Salamandra de cuatro dedos Hemidactylium scutatum

Por Matthew Gates

Rango geográfico

Hemidactylium scutatum, la salamandra de cuatro dedos, se encuentra desde Nueva Escocia hasta el norte de Minnesota y al sur hasta el Golfo de México. Tiene un rango discontinuo y ocurre solo en pequeñas poblaciones aisladas en los estados del sur y medio oeste. Su rango es más continuo en los estados a lo largo de la Cordillera de los Apalaches, Nueva Inglaterra y del oeste al noreste de Minnesota. (Behler y King 1979, Conant y Collins 1998, Lannoo 1998).

  • Regiones biogeográficas
  • neártico
    • nativo

Habitat

Las salamandras de cuatro dedos tienen requisitos de hábitat especializados que requieren humedales de reproducción adecuados dentro o adyacentes a bosques maduros. Prefieren bosques mésicos maduros con una densa cobertura de dosel para preservar la humedad corporal, una abundancia de escombros leñosos caídos para cubrirse y oportunidades de forrajeo, y estanques primaverales, estanques, ciénagas, marismas poco profundas u otros cuerpos de agua sin peces para el éxito de la anidación y las larvas. Los humedales boscosos como los pantanos de filtración o los pantanos de cedros con muchas esteras de musgo son ideales. Los machos adultos pueden ubicarse debajo de las hojas, la corteza y los troncos en el bosque de las tierras altas, mientras que las hembras se encuentran con mayor frecuencia durante la temporada de reproducción anidando en esteras de musgo que sobresalen por encima de los charcos de agua. (Harding 1997, Petranka 1998).

  • Biomas terrestres
  • bosque

Descripción física

La salamandra de cuatro dedos es una pequeña salamandra pletodóntida (sin pulmones) de solo 5 a 10,2 cm (2 a 4 pulgadas) de largo. Es de color marrón oxidado o marrón grisáceo con lados grisáceos. A menudo está moteado con manchas negras y azuladas. Las patas traseras únicas de cuatro dedos y un anillo estrecho alrededor de la base de su cola lo identifican fácilmente. Tienen surcos nasolabiales y de 13 a 14 surcos costeros (Harding 1997). La cola constituye aproximadamente el 57 por ciento de la longitud total de su cuerpo (Petranka 1998).



Las salamandras hembras de cuatro dedos tienen hocicos redondeados, mientras que los machos sexualmente activos tienen hocicos más cuadrados (truncados). Los dientes premaxilares agrandados también son evidentes en varones sexualmente activos y se pueden ver con la boca cerrada. La longitud del hocico al respiradero (SVL) es aproximadamente un 15 por ciento más larga en las hembras que en los machos (Petranka 1998).

Las crías miden solo de 11 a 15 mm de longitud corporal total. Por lo general, nacen con dedos o yemas de los pies. Las larvas son acuáticas y de color marrón amarillento. Una aleta dorsal va desde la longitud de la cola hasta cerca de la parte posterior de la cabeza. Algunas crías se parecen más a los adultos pero tienen colas más cortas (Petranka 1998).

  • Otras características físicas
  • ectotérmico
  • simetría bilateral

Desarrollo

  • Desarrollo - Ciclo de vida
  • metamorfosis

Reproducción

El apareamiento ocurre a fines del verano, otoño y posiblemente hasta principios del invierno en algunos lugares. El macho corteja a la hembra primero frotando su nariz contra la nariz de la hembra, luego la rodeará con su cola doblada en un ángulo recto agudo. En algún momento, la hembra se monta a horcajadas sobre la cola del macho y presiona su hocico en la base de su cola. Finalmente, el macho comienza a moverse hacia adelante, ondulando su cola y comienza a depositar espermatóforos, mientras que la hembra lo sigue de cerca. Los espermatóforos son un pegote gelatinoso que tiene aproximadamente 2 mm de ancho en la base y se estrecha hasta un tallo delgado, que está coronado por una capa de esperma amarillenta. La hembra recoge los espermatóforos y los deposita en su cloaca mientras presiona su hocico contra la cola del macho. Esta 'caminata a horcajadas' dura hasta 20 minutos (Harding 1997, Petranka 1998).

Las salamandras hembras de cuatro dedos migran a los sitios de anidación principalmente desde la última semana de marzo hasta la segunda semana de abril, pero pueden esperar hasta principios de junio. La oviposición ocurre desde mediados hasta finales de abril en Michigan, pero puede ocurrir hasta febrero en el sur de Alabama. Las hembras buscan grupos de musgo que se encuentran justo encima de un charco de agua, generalmente en pantanos, ciénagas, marismas, estanques primaverales y arroyos de movimiento lento. El medio de anidación suele ser matas elevadas de musgo sphagnum, pero también se utilizan hojarasca, troncos podridos o matas de hierba y juncia. Luego, la hembra localiza o construye una cavidad para depositar sus huevos, lo que toma varios minutos para cada uno y puede tomar varias horas para toda la puesta. Los huevos tienen una capa externa pegajosa, que usa para adherirse al musgo circundante. Se ponen de quince a 80 huevos, cada uno de entre 2,5 y 3,0 mm de diámetro. Las hembras más grandes tienden a poner más huevos (Harding 1997, Oliver 1955, Petranka 1998). Las hembras a menudo comparten nidos y se han encontrado hasta 1110 huevos en un solo nido (Blanchard 1934). Se cree que la disponibilidad de nidos es un factor en este comportamiento de anidación comunitaria (Breitenbach 1982). A menudo, una o más hembras (generalmente una) permanecerán en el nido durante un período, pero generalmente desaparecen al nacer. A pesar de la falta de comportamiento defensivo hacia los depredadores invasores, se ha encontrado que la asistencia de la hembra al nido aumenta la supervivencia del embrión (Carreño y Harris 1998). Se cree que las secreciones cutáneas de la madre pueden proteger los huevos al impedir el crecimiento de hongos. Hasta ahora, no se ha establecido un vínculo beneficioso entre la anidación conjunta y la supervivencia del embrión (Harris y Gill 1980). El período de incubación varía de 38 a 62 días según la región y las condiciones del sitio local. La supervivencia promedio después de la eclosión se ha estimado en 9 y 21 por ciento (Harding 1997, Petranka 1998).

Después de la eclosión, la larva se retuerce de su nido y cae al agua cercana. Miden sólo alrededor de 1,1 a 1,4 cm de longitud corporal total al nacer. Durante esta etapa larvaria se alimentan principalmente de zooplancton y otros invertebrados. Su período larvario dura entre 23 y 39 días, que es breve en comparación con otros anfibios. En el momento de la transformación, tienen solo 1,7 a 2,5 cm de longitud corporal total (Harding 1997, Petranka 1998). La proporción de sexos de los juveniles es casi igual (Blanchard 1935).

Se necesitan entre dos y tres años paraH. scutatumpara alcanzar la madurez sexual. Los especímenes cautivos han vivido hasta nueve años, pero se desconoce cuánto tiempo pueden sobrevivir los individuos en libertad (Harding 1997).


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  • Características reproductivas clave
  • gonochoric / gonochoristic / dioico (sexos separados)
  • Número medio de crías
    30
    Una época
  • Edad promedio de madurez sexual o reproductiva (mujeres)
    Sexo: femenino
    912 días
    Una época
  • Edad promedio de madurez sexual o reproductiva (hombres)
    Sexo masculino
    912 días
    Una época

Vida útil / longevidad

Comportamiento

Aunque el comportamiento conespecífico que no sea el cortejo no está bien documentado, se cree que las salamandras de cuatro dedos pueden ser ligeramente agresivas entre sí en defensa de territorios. Estos territorios no son más que pequeñas madrigueras o refugios como troncos o cortezas.

Si los humanos o depredadores la molestan, una salamandra de cuatro dedos se acurrucará, esconderá la cabeza debajo de la cola y se quedará quieta. A veces pueden adoptar una postura agresiva levantando la cabeza en alto y balanceando la cola mientras secretan una toxina cutánea leve pero desagradable. También pueden separar voluntariamente sus colas, que continúan moviéndose, posiblemente distrayendo a los depredadores. Esta autotomización de sus colas es única. Las colas de la mayoría de las salamandras deben agarrarse para desprenderse (Harding 1997, Petranka 1998).

Se sabe poco acerca de sus interacciones larvarias, pero los estudios de comportamiento han demostrado una falta de comportamiento escolar, lo que indica una incapacidad para reconocer parientes o individuos conespecíficos a partir de señales visuales o químicas. El comportamiento escolar disuade la depredación y aumenta la salud al mejorar el ambiente cálido. Por lo tanto, la falta de este comportamiento en la salamandra de cuatro dedos probablemente contribuya a su baja densidad de población (Carreño, Vess y Harris 1996).

Las salamandras de cuatro dedos compartirán criaderos con las salamandras ambistomátidas ('salamandras topo') y se las ha encontrado compartiendo microhábitats con otros pletodóntidos como la salamandra de lomo rojo ( Plethodon cinereus ), aunque no se han observado interacciones entre estas especies (Easterla 1971, Petranka 1998). A finales de otoño, las salamandras de cuatro dedos se reunirán entre sí y con otros anfibios cerca de los sitios de hibernación. Hasta doscientos individuos se han encontrado en un sitio debajo de la hojarasca y dentro de troncos podridos en noviembre. Se presume que pasan los períodos invernales más fríos bajo tierra (Petranka 1998).

  • Comportamientos clave
  • móvil

Hábitos alimenticios

Se han realizado pocos estudios sobre los hábitos alimenticios de la salamandra de cuatro dedos, pero se cree que su dieta consiste principalmente en insectos y sus larvas (escarabajos, moscas, hormigas, colas de cerdas), arañas, ácaros, gusanos y caracoles (Harding 1997 , Petranka 1998).

Importancia económica para los seres humanos: positiva

Se ha demostrado que las salamandras que habitan en los bosques, en general, son contribuyentes muy importantes al ciclo de nutrientes y al flujo de energía en los ecosistemas forestales. Por lo tanto, son importantes para la salud y el equilibrio de los sistemas forestales como depredadores y presas. Un estudio en New Hampshire mostró que las salamandras forestales actúan como sumideros de nutrientes de alta calidad como el calcio y su tejido es más rico en proteínas que las aves o los mamíferos. Además, su biomasa colectiva puede ser el doble que la de las aves y aproximadamente la misma que la de los pequeños mamíferos (Burton 1975a, 1975b). Si bien las salamandras de cuatro dedos por sí solas no son tan abundantes, es probable que contribuyan de manera similar a la red alimenticia en muchos bosques donde abundan.

Su dieta de invertebrados ricos en calcio los convierte en alimentos nutritivos para musarañas, serpientes, pájaros, peces y otros carnívoros que probablemente se alimentan de salamandras de cuatro dedos (Burton 1975b, Harding 1997).

Las salamandras de cuatro dedos son criaturas inofensivas, de movimiento lento y coloridas de nuestros bosques y humedales y pueden ser un hallazgo interesante para el naturalista casual o el niño pequeño. El nicho estético que tienen estas criaturas hace que la recreación al aire libre sea más valiosa para muchos.

Importancia económica para los seres humanos: negativa

La salamandra de cuatro dedos es completamente inofensiva para los humanos y sus intereses.

Estado de conservación

Se cree que la salamandra de cuatro dedos se encuentra en un estado de declive en toda su área de distribución debido principalmente a sus requisitos de hábitat especializado junto con la destrucción, degradación y fragmentación de humedales y bosques. Incluso en el norte y el este, donde el rango de distribución de la salamandra de cuatro dedos es más continuo, solo se encuentran pequeñas colonias aisladas donde existen interfaces adecuadas entre humedales y bosques. Además, la baja capacidad de dispersión de esta salamandra le impide recolonizar un hábitat adecuado una vez que ha sido extirpada de un área (Harding 1997).

Hemidactylium scutatumactualmente está catalogado como en peligro de extinción en Indiana y Minnesota, amenazado en Illinios y tiene una preocupación especial o un estado raro en Wisconsin, Ohio y Missouri (Lannoo 1998). Para mejorar los esfuerzos de conservación, se debe educar a las personas sobre la vulnerabilidad y el valor de la especie.

Para mejorar y aumentar el hábitat de la salamandra de cuatro dedos, se deben preservar los bosques de frondosas mésicas de dosel cerrado y maduro. Los escombros leñosos caídos deben dejarse en su lugar o agregarse a estos bosques. Se pueden crear charcos vernales poco profundos dentro de estos bosques y se pueden agregar montículos de tierra elevados dentro y alrededor del charco para promover el crecimiento de musgo spagnum y juncos (Petranka 1998). La creación de un hábitat adecuado entre dos poblaciones, o 'corredores', también podría investigarse cuando existan dos poblaciones fragmentadas muy próximas.

Es probable que las personas mueran al cruzar las carreteras mientras migran hacia y desde los sitios de reproducción. Como medida preventiva, se pueden instalar 'alcantarillas de criaturas' en áreas de alto riesgo de muerte por accidentes de tránsito para permitir que las salamandras pasen por debajo de los caminos hacia y desde sus sitios de reproducción.


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Otros comentarios

GLACIACIÓN DEL PLEISTOCENO Y DISTRIBUCIÓN DISYUNTA:

Hemidactylium scutatumocurre solo en pequeñas poblaciones aisladas en Illinois, Indiana, Kentucky, Missouri, Arkansas, Oklahoma, Louisiana, Mississippi, Alabama y Florida. Se cree que estas poblaciones disjuntas en los estados del sur y el medio oeste son poblaciones relictas que quedaron durante los retrocesos de los glaciares posteriores al pleistoceno. A medida que los glaciares se desplazaron hacia el sur durante el período Pleistoceno, el clima se enfrió y los animales terrestres se vieron obligados gradualmente a refugiarse en refugios más cálidos en el sur. Más tarde, a medida que los glaciares se retiraron hacia el norte, se crearon barreras como praderas y áreas deforestadas. Estas barreras dejaron varadas poblaciones de animales con baja capacidad de dispersión y requisitos de hábitat especializados, como H. ESCUDO y quedaron varados en zonas aisladas de hábitat adecuado. (Lannoo 1998).

EVOLUCIÓN:

La salamandra de cuatro dedos es una salamandra sin pulmones de la familia Plethodontidae. Todos los pletodóntidos no tienen pulmones, respiran a través de la piel y la mayoría son completamente terrestres. Sin embargo, la salamandra de cuatro dedos pertenece a la tribu Hemidactyliini de la subfamilia Plethodontinae. Los miembros de esta tribu son los únicos pletodóntidos que tienen una etapa larvaria acuática y se cree que se separaron de una línea anterior de pletodóntidos. Esto sugiere que la salamandra de cuatro dedos es un pletodóntido muy primitivo y más estrechamente relacionado con la familia Ambistomatidae embestida, o salamandras topo (Wake 1966).

Durante mucho tiempo se ha planteado la hipótesis de que las salamandras pletodóntidas, que evolucionaron en los Montes Apalaches, perdieron lentamente los pulmones para reducir la flotabilidad, se volvieron aerodinámicas, se hundieron fácilmente y se agarraron al fondo de los arroyos. Esto les permitió evitar ser arrastrados río abajo, lejos de su hábitat, por las rápidas corrientes de las montañas.

Debido a la evidencia reciente de que la región de los Apalaches no era montañosa en el momento de la evolución de los pletodóntidos, esta hipótesis ha sido cuestionada y se ha desarrollado un debate. Se han sugerido mecanismos selectivos alternativos para la pérdida pulmonar, como la selección de cabezas más estrechas y una mayor capacidad de captura de presas. El resultado de este debate será significativo para determinar las correctas relaciones filogenéticas de la salamandra de cuatro dedos y otros pletodóntidos (Beechy y Bruce 1992, Wake 1966).

Colaboradores

Matthew Gates (autor), Universidad Estatal de Michigan, James Harding (editor), Universidad Estatal de Michigan.

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