Paradoja del diplozoon;

Por Steve Mullin y Tanya Dewey

Rango geográfico

Paradoja del diplozoon;es el parásito de varios peces ciprínidos en Europa (y posiblemente Asia) (Schmidt & Roberts, 1989).(Schmidt y Roberts, 1989)

  • Regiones biogeográficas
  • paleártico
    • nativo
  • oriental
    • nativo

Habitat

Paradoja del diplozoon;los individuos parasitan varios ciprínido peces, incluidos, entre otros: Abramis , rojo , Gobio y Phoxinus . Un estudio en el norte de Inglaterra encontró queParadoja del diplozoon;estaban completamente ausentes de los peces del género Leuciscus (Wiles, 1968).(Wiles, 1968)

  • Regiones de hábitat
  • agua dulce
  • Biomas Acuáticos
  • pelágico
  • bentónico
  • lagos y estanques
  • Rios y corrientes
  • piscinas temporales
  • Humedales
  • pantano
  • pantano
  • libro
  • Otras características del hábitat
  • agrícola

Descripción física

Un espécimen adulto deParadoja del diplozoon;son dos individuos fusionados permanentemente, unidos en el puente de fusión plano, de modo que sus cuerpos forman juntos una forma de H (Wong y Gorb, 2013). AdultoParadoja del diplozoon;se midieron de 8 a 10 mm de longitud (Schmahl y Taraschewski, 1987), y el puente de fusión tiene 0,37 mm de longitud (Wong y Gorb, 2013). La larva, o diporpa, descrita por Bychowsky (1957) tiene aproximadamente 0,23 mm de longitud.(Bychowsky, 1957; Schmahl y Tarachewski, 1987; Wong y Gorb, 2013)




Hábitat del pulpo gigante del Pacífico

El tegumento deParadoja del diplozoon;es comparativamente irregular en comparación con especies estrechamente relacionadas, probablemente atribuible a muchas vacuolas y vesículas. Es un sincitio, que mide aproximadamente de 2 a 6 um de profundidad, con mitocondrias a menudo situadas cerca de la base (Schmahl y Tarachewski, 1987).(Schmahl y Tarachewski, 1987)

Los individuos de la pareja apareada mantienen cada uno su propio aparato de inserción anterior, que consta de dos ventosas bucales laterales a la boca. Estos chupones son ayudados por grupos de células glandulares que secretan una sustancia adhesiva. La boca está ubicada en la superficie ventral anterior del parásito, le sigue una cavidad bucal, donde la faringe de forma ovalada sobresale ligeramente (Halton y Jennings, 1965). La especie también posee un espolón trapecio relativamente largo (Matejusova et al., 2004).(Halton and Jennings, 1965; Matejusová, et al., 2004)

El opisthaptor de los adultos de esta especie, utiliza cuatro pares de abrazaderas que están dispuestas en filas laterales paralelas en el extremo ventral posterior terminal del cuerpo. También hay un pequeño par de ganchos en el lado ventral del haptor, aunque se cree que las abrazaderas juegan el papel más crucial en la fijación al sustrato. Las abrazaderas se apoyan en un marco de escleritos y reciben apoyo periférico mediante escleritos marginales. El extremo anterior de las abrazaderas está fijo y el extremo posterior tiene bisagras. Los escleritos de las pinzas están cubiertos por una capa de tejido fibroso, que tiene aproximadamente 0,01 mm de espesor (Owen, 1963). Estudios recientes han demostrado que las abrazaderas permanecen cerradas por la naturaleza del material elástico de las abrazaderas, no por la fuerza muscular activa. Se cree que las abrazaderas solo se abren mediante la fuerza muscular, lo que probablemente explica la posición fija a largo plazo de los especímenes adultos. Existe una relación positiva entre la fuerza necesaria para la extracción del tejido del huésped y la masa corporal del parásito. La relación fuerza / masa es aproximadamente 246, que se considera alta entre otras especies de invertebrados estudiadas (Wong y Gorb, 2013). Cada pinza puede agarrar una o dos laminillas branquiales, aunque la primera pinza, la más posterior, es a veces más pequeña que las otras tres (Wong y Gorb, 2013). Todas las pinzas del opisthaptor de D. paradoxum eran del mismo tamaño (Matejusova et al., 2004). En otro estudio sobre anomalías de las pinzas de sujeción, el precedente fue considerar anormal cualquier pinza de menor tamaño (Sebelova et al., 2002). Las abrazaderas están inervadas por dos nervios cada una, que se bifurcan y viajan una rama hacia la parte posterior y una rama hacia la parte anterior de la abrazadera, donde en ambos lados se ramifican excesivamente y terminan en la punta distal del revestimiento de tejido. (Owen, 1963). También es digno de mención que Wong y Gorb (2013) observaron que las ocho abrazaderas podían abrirse y cerrarse independientemente unas de otras.(Matejus, et al., 2004; Owen, 1963; Šebelová, et al., 2002; Wong y Gorb, 2013)

El sistema excretor deD. paradoja;se compone de dos tipos diferentes de células, células de llama y células de canal. Las células de la llama se flagelan y las células del canal recubren los conductos excretores colocados anterolateralmente. Los conductos colectores están entretejidos por todo el cuerpo y son más numerosos en las regiones terminales anterior y posterior. Las porciones de las células del canal que recubren los conductos excretores están ciliadas para ayudar en el transporte de líquido a través del canal (Konstanzova et al., 2016).(Konstanzová, et al., 2016)

  • Otras características físicas
  • ectotérmico
  • simetría bilateral
  • Longitud del rango
    De 8 a 10 mm
    0,31 a 0,39 pulg.

Desarrollo

Los huevos de los parásitos ovíparos tienen filamentos largos enrollados en sus extremos (Schmidt y Roberts 1989) y pueden eclosionar casi diez días después de la deposición (Bychowsky, 1957). La intensidad de la luz y la turbulencia del agua, que pueden ser causadas por el desove del hospedador o la actividad de alimentación, ayudan a estimular la eclosión (Bychowsky, 1957). Un oncomiracidium recién emergido es ciliado, posee dos pares de pinzas en el opisthaptor y tiene dos ganchos mediales que son bastante grandes y ayudan tanto en el movimiento como en el asentamiento de la larva (Bychowsky, 1957). Los cilios están localizados en tres lugares del cuerpo por cinco grupos diferentes de células. El primer grupo de cilios se encuentra en las superficies lateral y dorsal del cuerpo, anterior a la banda pequeña, pero no en el extremo anterior del organismo. El segundo grupo de cilios, compuesto por dos conjuntos de células, comienza por detrás de la banda pequeña y continúa en las superficies lateral y dorsal, hasta llegar al extremo anterior del opisthaptor. El tercer grupo de cilios se encuentra detrás del aparato de fijación posterior en las superficies lateral y dorsal del animal y continúa posteriormente hasta el extremo terminal del animal. (Bychowsky, 1957; Llewellyn, 1963). Bychowsky (1957) identificó dos fases fundamentales de la actividad larvaria, una fase de natación libre, haciendo uso de los cilios, y una fase algo adherida donde la larva se arrastra a través del sustrato usando su musculatura. El apego al hospedador ocurre temprano en las etapas de desarrollo del diporpa (etapas larvarias específicas de este clado de parásitos; Schmidt y Roberts, 1989), a menudo utilizando sólo los chupones bucales (Kagel y Tarachewski, 1993). Después de adherirse a un filamento branquial, la larva pierde sus cilios casi de inmediato. El gusano se alimentará y crecerá, adquiriendo otro juego de pinzas, una papila dorsal y una ventosa ventral, posterior a la ventosa bucal. El crecimiento y desarrollo de las pinzas ocurre en orden, con el primer par en el extremo más posterior del opisthaptor al cuarto par en el extremo más anterior (Sebelova et al., 2002). El crecimiento del tercer juego de abrazaderas posteriores en un individuo puede ser asimétrico, con un lado del opisthaptor con dos abrazaderas y el otro lado con tres (Bychowsky, 1957). Las anomalías estructurales como las pinzas opistoaptorales pueden atribuirse a desviaciones del desarrollo normal, a menudo del estado embrionario (Sebelova et al., 2002). Al aparearse, los ojos pigmentados desaparecen y, a medida que las larvas crecen entre sí y se fusionan, adquieren sus juegos finales de abrazaderas y crecen hasta alcanzar su tamaño completo. El crecimiento del individuo es bastante lento y se acelera mucho después del apareamiento. Si las larvas independientes no se aparean, mueren en el invierno siguiente. Las parejas apareadas experimentan un crecimiento rápido y alcanzan la madurez en la primavera del año siguiente (Bychowsky, 1957).(Bychowsky, 1957; Kagel y Tarachewski, 1993; Llewellyn, 1963; Schmidt y Roberts, 1989; Šebelová, et al., 2002)

  • Desarrollo - Ciclo de vida
  • metamorfosis

Reproducción

Paradoja del diplozoon;es ovípara, y la producción de huevos solo se logra mediante organismos apareados completamente maduros (Koskova et al., 2011; Bychowsky, 1957). Dos individuos hermafroditas deben encontrarse y fusionar permanentemente sus cuerpos para alcanzar la madurez (Avenant-Oldewage & Milne, 2014). La producción de huevos se produce en sus tasas más altas en los meses cálidos, de mayo a junio, pero continúa durante el verano (Bychowsky, 1957). Prácticamente no se producen gametos durante el invierno (Schmidt y Roberts, 1989). Según Zeller (1872, citado en Bychowsky 1957), el rápido desarrollo de los óvulos y las células vitelinas tiene lugar en la primavera, junto con el aumento simultáneo de la temperatura. Una introducción artificial del parásito y su huésped a temperaturas más cálidas hizo que la formación de huevos comenzara alrededor del quinto o sexto día. Las glándulas vitelinas están en estrecho contacto con el intestino en la mayor parte de su longitud (Halton y Jennings, 1965). Cada una de las larvas de Diporpa desarrolla una papila dorsal y una ventosa ventral, posterior a la cavidad bucal. Cuando los gusanos se aparean, un individuo une su succionador ventral a la papila en la superficie dorsal del otro. Este encuentro estimula la fusión, la maduración y finalmente el desarrollo completo de las gónadas (Schmidt y Roberts, 1989). Según Bovet (1967, citado por Anderson 1974), una vez que las larvas hermafroditas se aparean, la vagina de un individuo se abre muy cerca de los conductos deferentes del otro, lo que resulta en una fertilización cruzada entre la pareja adulta, fusionada y apareada.(Avenant-Oldewage y Milne, 2014; Bychowsky, 1957; Halton y Jennings, 1965; Košková, et al., 2011; Schmidt y Roberts, 1989; Zeller, 1872)


esperanza de vida de la pitón bola

  • Características reproductivas clave
  • hermafrodita simultánea
  • ovíparo
  • Inversión de los padres
  • sin participación de los padres

Vida útil / longevidad

Las etapas infecciosas deParadoja del diplozoon;tienen una vida útil de aproximadamente 10 horas (Bovet, 1967, citado en Anderson 1974). La etapa diporpa de la especie es capaz de vivir varios meses, una vez adherida a un hospedador, pero sin pareja, morirá en los meses de invierno. Las parejas apareadas pueden vivir del anfitrión durante varios años (Schmidt & Roberts, 1989).(Anderson, 1974; Bovet, 1967; Schmidt y Roberts, 1989)

Comportamiento

Un estudio de la dorada común ( Puerta de abramis ) encontraron que el número de parásitos por huésped aumenta con la edad de los peces y que la carga de parásitos está determinada por tres factores. Primero, Bovet (1967) sugiere que los especímenes adultos se anclan permanentemente a sus respectivos hospedadores. Debido a este asentamiento permanente, un solo organismo reclama un espacio definido en las laminillas branquiales. Los parásitos compiten por el espacio en los filamentos branquiales y, por asociación, el suministro de sangre del que obtienen nutrientes. El hacinamiento de este entorno a menudo dará como resultado que un organismo no encuentre pareja, lo que dificultará la maduración y la capacidad de supervivencia, o que el organismo no se adhiera al sustrato. En segundo lugar, los peces más viejos están destinados a acumular más parásitos con el tiempo, lo que resulta en una carga mayor. En tercer lugar, un pez más grande pasa un mayor volumen de agua por sus branquias. Si esta agua está infectada, los peces más grandes tienen mayores tasas de exposición a la infección (Anderson, 1974). Las desnudez por encima del promedio de D. paradoxum tienen efectos perjudiciales sobre la masa del hospedador en los meses de invierno y primavera, lo que puede resultar en la muerte del hospedador. Esto ocurre especialmente cuando grupos de peces de edades específicas compiten por recursos limitados. Las diferentes etapas de desarrollo del parásito tienen diferentes preferencias de microhábitats. Los diporpa se encuentran con mayor frecuencia en la porción distal de las laminillas branquiales primarias y, a menudo, solo se adhieren al huésped por su extremo anterior. Por lo general, los diporpa no apareados solo encierran una laminilla branquial secundaria con el opisthaptor subdesarrollado, y su movilidad está mucho menos restringida. Sin embargo, los individuos adultos tienen preferencia por la porción basal de las laminillas branquiales primarias y cada pinza es capaz de comprimir entre una y cuatro laminillas branquiales secundarias (Kagel y Tarachewski, 1993). Un estudio más reciente encontró que los monogeneos localizados en los filamentos branquiales “se adhieren fuertemente a las branquias por el opistoaptor mientras también se concentran en grupos pequeños, sin preferencias en la localización entre hemibranquios o arcos branquiales” (Yildirum & Uvner, 2012: 246). Wiles (1968) encontró que las tasas de infección deParadoja del diplozoon;eran más altos en cuerpos de agua en movimiento y más bajos en agua estancada, como estanques y embalses. Se sabe que Diplozoon paradoxum infecta a más de 30 especies de peces ciprínidos y varias especies de Cobitidae. Bychowsky (1957) afirma que no parasitan ninguna especie de peces, excepto los representantes de estas dos familias.(Anderson, 1974; Bovet, 1967; Bychowsky, 1957; Kagel y Tarachewski, 1993; Wiles, 1968; Yıldırım y Üvner, 2012)

  • Comportamientos clave
  • parásito

Comunicación y percepción

La fase diporpa de la especie está en posesión de cuatro ojos, cada uno con un solo rabdómero. Dos de estos ojos están dispuestos lateralmente en la línea media anterior, cerca de la superficie dorsal, y cubiertos por un escudo de pigmento. Tienen forma de copa y están orientadas lateralmente. Estos ojos no tienen lentes sólidos ni gotas de aceite que de otro modo podrían servir como lentes temporales. Una sola célula retinular está asociada con cada uno de estos ojos pigmentados. Las fibras musculares son abundantes en la vecindad de los ojos, pero no se ha confirmado la articulación directa entre esas estructuras. Los ojos que carecen de escudos de pigmento se encuentran laterales a la faringe y más cerca de la superficie del cuerpo. También son rabdomereicos y se parecen mucho al otro par de ojos, además de carecer del escudo de pigmento. No se ha observado ningún movimiento aparente en estos ojos, pero se plantea la hipótesis de que son útiles para permitir que el animal se oriente. Es probable que los ojos laterales estén bien equipados para detectar cambios repentinos en la intensidad de la luz, y esto puede estar relacionado con la percepción de la proyección de sombras de un pez (Kearn, 1978).(Kearn, 1978)


donde vive un lobo gris

  • Canales de percepción
  • visual

Hábitos alimenticios

Estos parásitos sanguívoros se alimentan usando presión negativa para succionar un tapón de tejido branquial en la cavidad bucal de regreso a la faringe, donde la tensión prolongada sobre el tejido eventualmente hace que se rompa. Esta ruptura es el resultado de la presión negativa solamente y no es ayudada por secreciones glandulares. El tejido roto permite la baja de sangre y algunos fragmentos de tejido Esta dieta sanguinívora es relativamente característica de los poliopisthocotylea, sin embargoParadoja del diplozoon;se encontró que complementa la dieta sanguínea con cantidades variables de tejido branquial y moco. La hemólisis ocurre casi inmediatamente dentro de la cavidad bucal y es seguida por una 'digestión intraluminar parcial' dentro del intestino posterior ramificado lateralmente. Este intestino se extiende, en cada individuo, hasta el puente de fusión, donde se fusionan los intestinos de los dos organismos. En el intestino, 'las sustancias solubles son absorbidas por la gastrodermis' (Halton y Jennings, 1965: 266) y, posteriormente, el resto de la digestión se produce en el espacio intracelular. Una vez que los eritrocitos han sido despojados de los subproductos útiles, la hematina se deja en el espacio intracelular, lo que requiere que el organismo disgregue las células más viejas. Este proceso probablemente da como resultado la naturaleza ramificada del intestino e indica una evolución incompleta de los parásitos hacia la dieta sanguínea. Un efecto secundario positivo es que esta destrucción de las células gastrodérmicas libera enzimas intracelulares que ayudan en la digestión extracelular (Halton y Jennings, 1965).(Halton y Jennings, 1965)

  • Dieta primaria
  • carnívoro
    • sanguivore
    • come fluidos corporales
  • Alimentos animales
  • sangre
  • fluidos corporales

Depredacion

No existe información en este momento

Roles del ecosistema

  • Impacto en el ecosistema
  • parásito
Especies utilizadas como hospedante
  • carpas y pececillos verdaderos Ciprínidos )

Importancia económica para los seres humanos: negativa

Las branquias que parasitan a los monogeneos a menudo se convierten en un problema grave en las piscifactorías comerciales y han sido un problema grave en el este y sureste de Europa. Observados por primera vez a principios de la década de 1950, los efectos patológicos de estos parásitos pueden provocar daños letales al huésped. Muchos tratamientos para la monogeniasis también pueden ser altamente tóxicos para los peces. El praziquantel es el medio más eficaz para matar parásitos monogénicos, sin efectos adversos para el huésped (Schmahl y Taraschewski, 1987).(Schmahl y Tarachewski, 1987)

Otros comentarios

Aunque generalmente visible en la coloración natural de un espécimen, Halton y Jennings (1964) encontraron una fuerte reacción del sistema nervioso a la esterasa inespecífica, y esta reacción fue específica deParadoja del diplozoon;; se observó mínimamente en otras especies de monogeneos. Koskova y col. (2011) proporcionaron un árbol filogenético basado en ARN ITS, que es corroborado por análisis cariológico (Matejusova et al., 2004).(Halton y Jennings, 1964; Košková, et al., 2011; Matejusová, et al., 2004)

Colaboradores

Steve Mullin (editor), Stephen F. Austin State University, Tanya Dewey (editor), University of Michigan-Ann Arbor.

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