Simbiontes Cicliophoralobster

Por Jeremy Wright

Diversidad

El filoCycliophora, descrita recientemente en 1995, consta de al menos tres especies de acelomatos, organismos bilateralmente simétricos que son comensalistas obligados en las partes bucales de las langostas. Hay dos especies descritas formalmente en el filo, Pandora Symbion y Symbion americanus , con al menos una especie adicional, no descrita conocida. Pandora Symbion fue descubierto por primera vez en las piezas bucales de las cigalas ( Nephrops norvegicus ) en aguas escandinavas, y Symbion americanus fue descrito de langostas americanas ( Homarus americanus ) en aguas de América del Norte. La tercera especie, no descrita, se puede encontrar en las langostas europeas ( Homarus gammarus ), en aguas europeas. Estos organismos se encuentran entre los metazoos de vida libre más pequeños conocidos; las hembras miden alrededor de 350 µm de longitud y los machos solo alcanzan longitudes de 30 a 40 µm y contienen (a menudo significativamente) menos de 200 células en todo su cuerpo. Estos organismos se alimentan por filtración de bacterias y partículas de comida que escapan de las piezas bucales de su huésped y, a pesar de su pequeño tamaño, exhiben un ciclo de vida complejo y distintivo con múltiples etapas, incluidas las etapas de alimentación asexual que pueden reproducirse por gemación, así como machos que nadan libremente. (Prometeo), hembra (Pandora) y larvas cordoideas criadas internamente y machos enanos sésiles que viven adheridos a la pared corporal de las hembras.('Cycliophora', 2012; Brusca y Brusca, 2008; Funch y Kristensen, 1995; Kristensen, 2002; Nedvěd, 2004; Neves, et al., 2009; Obst, et al., 2006; Shapiro, 2012)

Rango geográfico

Los ciclóforos solo se conocen en aguas marinas del hemisferio norte, con la misma distribución que las especies de langosta en las que viven.(Brusca and Brusca, 2008; Kristensen, 2002)

  • Regiones biogeográficas
  • neártico
    • nativo
  • paleártico
    • nativo
  • océano Atlántico
    • nativo
  • mar Mediterráneo
    • nativo
  • Otros términos geográficos
  • holártico

Habitat

Los ciclióforos viven en las partes bucales de sus huéspedes langostas. Los individuos que se alimentan y los quistes cordoideos se pueden encontrar en las seis piezas bucales de alimentación, con mayor frecuencia en individuos con una longitud del caparazón mayor de 35 mm. El número de individuos que viven en un anfitrión aumenta con el tamaño; Se han encontrado más de mil ciclióforos alimenticios y casi 200 quistes cordoideos en langostas más grandes. Las larvas sésiles pueden asentarse cerca de sus progenitoras femeninas o dispersarse y colonizar un nuevo huésped. Se han encontrado desde la zona intermareal hasta profundidades de 720 m.(Brusca y Brusca, 2008; Kristensen, 2002; Obst y Funch, 2012; Obst, et al., 2006)



  • Regiones de hábitat
  • templado
  • agua salada o marina
  • Biomas Acuáticos
  • bentónico
  • costero

Historia sistemática y taxonómica

El filoCycliophorafue descrito por Peter Funch y Reinhardt Kristensen en 1995. Debido a su descripción reciente, no existen nombres alternativos para este filo o sus especies miembros. Basándose en las características morfológicas, los autores plantearon la hipótesis de una relación hermana con el filo. Entoprocta , o quizás Polyzoa (entonces referido como el superphylum Bryozoa ), que contiene tanto Entoprocta y Bryozoa . Muchos análisis filogenéticos moleculares y morfológicos posteriores han apoyado una relación de grupo hermano entre Entoprocta yCycliophora, y por tanto, su inclusión en Polyzoa . Sin embargo, otros análisis moleculares y combinados han sugerido una relación con el taxón Gnathifera , un grupo que contiene rotíferos, gusanos de cabeza espinosa, gnatostomulidos yMicrognatozoos(que contiene una sola especie,Limnognathia maerski). Aunque su ubicación exacta sigue siendo objeto de debate, cualquier conjunto de relaciones justificaría su inclusión en el superfilo. Lophotrochozoa .(Funcho and Kristensen, 1995; funcho, 1999; Giribet, et al., 2000; Obst and funcho, 2003; Paps, et al., 2009a; Paps, et al., 2009b; Passamaneck and Halanych, 2006; Petersen and Eernisse , 2001; Sørensen, et al., 2000; Winnepenninckx, et al., 1998; Zrzavý, et al., 1998; Zrzavý, 2003; Zrzavý, et al., 2001)

  • Sinapomorfias
    • machos enanos
    • metagénesis en el ciclo de vida
    • larva cordoidea
    • anillo de boca ciliado

Descripción física

Los ciclióforos tienen un embudo bucal anterior; tronco de forma ovalada; y tallo acelular posterior, con un disco adhesivo que utilizan para adherirse a las piezas bucales de sus huéspedes. Las hembras en etapa sésil miden aproximadamente 350 µm de largo y 100 µm de ancho. El tronco y el disco adhesivo están cubiertos por una cutícula en capas (el disco en sí también puede estar compuesto por una cutícula). Los ciclóforos son acelomatos, con el área entre el intestino y las paredes corporales llenas de mesénquima. Tienen un anillo de alimentación alrededor del embudo bucal que está densamente lleno de cilios y células contráctiles, que forman un par de esfínteres capaces de cerrar el área bucal. Dos fibras musculares se extienden dorsalmente desde la base hasta el lado ventral del tronco y probablemente se utilizan para mover el tubo bucal durante la alimentación. El intestino, que está completamente ciliado, tiene forma de U. Un esófago curvo conecta el embudo bucal a un estómago con células de glándulas grandes y un lumen estrecho. El intestino conduce a un recto y ano dorsal, ubicados cerca del embudo bucal.(Brusca y Brusca, 2008; Funch y Kristensen, 1995; Kristensen, 2002; Obst, et al., 2006)

Los ciclióforos presentan dimorfismo sexual. Los machos solo miden de 30 a 40 µm de longitud con cuerpos muy ciliados y un pene ventral-posterior y bolsa asociada. Por lo general, se encuentran nadando libremente o en el cuerpo de una hembra. Sus cuerpos pueden ser de forma redonda o más rectangular. Una vez que se pensó que tenían estructuras corporales muy reducidas, investigaciones recientes han demostrado que los machos poseen musculatura compleja, un gran ganglio cerebral y cordones nerviosos, gónadas y estructuras de apareamiento completamente desarrolladas, y órganos sensoriales, al igual que las hembras.(Neves, et al., 2012; Obst and funcho, 2003)

  • Otras características físicas
  • ectotérmico
  • heterothermic
  • simetría bilateral
  • Dimorfismo sexual
  • hembra más grande
  • sexos con formas diferentes

Desarrollo

La característica más definitiva de los ciclióforos es su complejo ciclo reproductivo, que consiste en una generación asexual y sexual. Hay dos formas de animales asexuales, sésiles y que se alimentan. Una forma puede albergar “larvas de Pandora” y la otra forma puede albergar a un macho y una hembra primarios juntos en una cámara de crianza. Los animales sésiles también pueden experimentar una gemación interna, en la que pierden sus embudos bucales y sistemas digestivos completos, reemplazándolos con una nueva yema. La yema surge de células embrionarias en la región posterior del tronco del animal. Este proceso se repite muchas veces durante la vida del animal sésil. Las larvas de Pandora también experimentan una gemación interna para formar una etapa de alimentación.(Brusca y Brusca, 2008; Funch y Kristensen, 1995; Kristensen, 2002; Obst y Funch, 2003)

Los individuos que se alimentan asexualmente pueden cambiar a la reproducción sexual y crear un macho primario y una hembra sexualmente madura en lugar de una descendencia asexual; esto puede ser provocado por una muda inminente del huésped, ya que los individuos sexuales son sésiles durante un tiempo. En este caso, un macho primario, también conocido como 'larva de Prometeo', se libera de la cámara de crianza sin órganos sexuales ni gónadas, y solo los desarrolla si se instala en una cámara que alberga a una hembra. En este caso, el macho produce machos secundarios a través de la gemación. Un varón secundario tiene un pene tubular cuticular y un compartimento de espermatozoides. Una hembra sexual no brotará internamente; en cambio, tiene un gran ovocito anterior. La fertilización ocurre justo antes o después de su liberación de la cámara de crianza; se desconoce el método exacto de transferencia de esperma. Luego se asentará y se incubará en una larva cordoidea, que se tragará todo su tejido, dejando solo su cutícula. Las larvas cordoideas eclosionan y se dispersan, se instalan en un nuevo hospedador y comienzan el ciclo nuevamente con la gemación de un nuevo ciclotióforo asexual que se alimenta.(Brusca y Brusca, 2008; Funch y Kristensen, 1995; Kristensen, 2002; Neves, et al., 2012; Obst y Funch, 2003)


el cangrejo araña japonés

Reproducción

Los ciclóforos se reproducen tanto asexualmente (produciendo larvas de Pandora, que se asientan y se convierten en hembras, o cámaras de incubación que albergan a machos y hembras) y sexualmente. Cuando se reproducen sexualmente, los machos asexuales brotan y crean múltiples machos sexuales, que nadan libremente hasta que se posan en una hembra y le transfieren el esperma.(Brusca y Brusca, 2008; Funch y Kristensen, 1995; Kristensen, 2002; Neves, et al., 2012)

  • Sistema de apareamiento
  • poliginandroso (promiscuo)

Los individuos se reproducen tanto sexual como asexualmente. No se ha identificado una temporada de reproducción específica para estos animales, pero la aparición de individuos sexualmente maduros está relacionada con el ciclo de muda de sus huéspedes.(Brusca y Brusca, 2008; Funch y Kristensen, 1995; Kristensen, 2002; Neves, et al., 2012)

  • Características reproductivas clave
  • cría durante todo el año
  • gonochoric / gonochoristic / dioico (sexos separados)
  • sexual
  • asexual
  • fertilización
    • interno

Los ciclióforos no exhiben ninguna inversión parental más allá de la producción de descendencia asexual y sexual.(Brusca and Brusca, 2008; Kristensen, 2002)

  • Inversión de los padres
  • sin participación de los padres

Vida útil / longevidad

Actualmente no hay datos disponibles sobre la vida media de los ciclióforos.

Comportamiento

Aunque se pueden encontrar miles de individuos en las piezas bucales de un solo huésped, los ciclióforos son solitarios. Son sésiles y usan los discos adhesivos al final de sus tallos para adherirse a las piezas bucales de sus anfitriones. Solo las larvas y los machos nadan libremente.(Kristensen, 2002; Neves, et al., 2012)

  • Comportamientos clave
  • sésil
  • móvil
  • sedentario
  • solitario

Comunicación y percepción

Los ciclióforos poseen un ganglio cerebral relativamente bien desarrollado y un par de nervios longitudinales que proceden ventrolateralmente de esta estructura. Los machos, las hembras, las larvas de Pandora y Prometheus poseen sensillas frontales y laterales de la cabeza que pueden servir como estructuras mecanosensoriales. La microscopía electrónica de ciclióforos masculinos ha revelado estructuras que pueden representar órganos sensoriales táctiles adicionales, como palpos frontales y papilas dorsales, y una estructura en el ganglio cerebral de un individuo que se identificó tentativamente como un estatocisto. La prevalencia y función de estas estructuras requiere una mayor investigación y verificación. Parece probable que los ciclióforos también deban poseer alguna capacidad quimiosensorial, ya que son capaces de sincronizar sus comportamientos reproductivos y de desarrollo con los ciclos de muda y alimentación de su huésped. La base de sus interacciones entre ellos sigue siendo desconocida.(Funcho and Kristensen, 1997; funcho, et al., 2008; Neves, et al., 2009; Obst and funcho, 2003)

  • Canales de percepción
  • táctil
  • químico

Hábitos alimenticios

Los ciclióforos se alimentan por filtración durante su etapa sésil; no se alimentan durante las etapas de natación libre. Sus bocas circulares están rodeadas por un anillo de cilios compuestos que crean una corriente de alimentación; normalmente consumen pequeñas partículas de comida de sus huéspedes o bacterias. Se ha planteado la hipótesis de que dependen únicamente de las partículas generadas por sus huéspedes y que la etapa sésil se desencadena por una mayor alimentación del huésped.(Funcho, et al., 2008; Kristensen, 2002; Neves, et al., 2012)

  • Dieta primaria
  • planctívoro
  • Comportamiento de forrajeo
  • alimentación por filtración

Depredacion

No se han identificado depredadores específicos de ciclióforos; sin embargo, cualquier depredador de hospederos que los lleve, como los grandes peces demersales, necesariamente consumiría estos animales también.(Hanson y Lanteigne, 2000; van der Meeren, 2000)

  • Depredadores conocidos
    • las esculpinas de cuerno corto Myoxocephalus scorpius )
    • cunnersTautagolabrus adspersus)
    • la merluza blanca urophycis bien )
    • Bacalao atlántico Gadus morhua )
    • ballan wrasses Labrus bergylta )
    • los lábridos de cuco Labrus crudo )
    • cangrejos comestibles Cáncer pagurus )

Roles del ecosistema

Los ciclióforos solo se encuentran viviendo como comensales en (o, en etapas de natación libre, cerca) de sus hospedadores de langosta.(Brusca and Brusca, 2008; Kristensen, 2002; Shapiro, 2012)

Especies utilizadas como hospedante

Importancia económica para los seres humanos: positiva

No se conocen efectos positivos de los ciclióforos en los seres humanos, fuera del potencial de la investigación científica.(Shapiro, 2012)

  • Impactos positivos
  • investigación y educación

Importancia económica para los seres humanos: negativa

Aunque estos animales viven de langostas, por lo general no afectan negativamente a sus huéspedes, aunque es posible que un gran número de ciclióforos obstruyan las piezas bucales de sus huéspedes. No se conocen efectos adversos de los ciclióforos en humanos.(Funch, et al., 2008; Shapiro, 2012)

Estado de conservación

Los ciclióforos no se consideran amenazados ni en peligro de extinción.(Shapiro, 2012)


nombre científico para hurones

  • Lista Roja de la UICN [Enlace]
    no evaluado

Colaboradores

Jeremy Wright (autor), Universidad de Michigan-Ann Arbor, Leila Siciliano Martina (editora), Personal de agentes de animales.

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