Cryptobranchus alleganiensis Hellbender

Por Zeb Pike

Rango geográfico

Maestros del Infierno,Cryptobranchus alleganiensis, se encuentran en la región neártica confinada estrictamente a las montañas Apalaches de América del Norte. La extensión más al norte de la cordillera es el suroeste de Nueva York y la cordillera continúa hacia el norte de Georgia y Alabama. Las poblaciones más grandes de Maestros del Infierno se encuentran a lo largo de la cadena de las Montañas Apalaches en Kentucky, Tennessee, Virginia y Carolina del Norte. Esta especie se encuentra en muchos afluentes que desembocan en los drenajes de Tennessee, Ohio, Allegheny y New River. Hay una población aislada en el centro de Missouri después del final del río Ohio en el río St. Louis.(Harding, 2000; Mitchell, 1999; Pugh, et al., 2013; Wilson, 1995)

  • Regiones biogeográficas
  • neártico
    • nativo

Habitat

Los Hellbenders son salamandras completamente acuáticas que viven en arroyos de agua dulce con grandes rocas planas en el fondo para usar como refugio y evitar la depredación. Los Maestros del Infierno usan rocas grandes, troncos e incluso algunos objetos hechos por el hombre para esconderse durante el día. Los arroyos apropiados para los maestros del infierno están entre 9 y 22,5 grados Celsius y fluyen libremente para proporcionar más oxígeno disuelto y presas (invertebrados de agua dulce). Los sustratos de los arroyos son grava, a diferencia del barro, lo que brinda a las larvas Hellbenders más protección contra los depredadores. La mayor elevación a la que se han observado es de 838 metros sobre el nivel del mar. Los Hellbenders permanecen a profundidades de entre 0,16 y 0,56 metros por debajo de la superficie.(Bishop, 1994; Keitzer, et al., 2013; Pauley y Green, 1987; Wilson, 1995)

  • Regiones de hábitat
  • templado
  • agua dulce
  • Biomas Acuáticos
  • Rios y corrientes
  • Elevación de rango
    838 (alto) m
    2749,34 (alto) pies
  • Elevación media
    770 metros
    2526.25 pies
  • Profundidad de rango
    0,16 hasta 0,56 m
    0,52 a 1,84 pies
  • Profundidad promedio
    0,30 m
    0.98 pies

Descripción física

Los Hellbenders son las salamandras acuáticas más grandes de América del Norte, con una longitud de entre 295 y 686 milímetros. La masa está entre 405 y 1010 gramos. El cuerpo es plano con pliegues de piel sueltos que aumentan la superficie de la piel para la respiración cutánea, que es vital para la extracción de oxígeno de sus hábitats de agua dulce. La cabeza es muy plana y ancha con una nariz corta y, a diferencia de otras salamandras acuáticas, carecen de párpados y branquias emplumadas. Tienen cinco dígitos en cada una de las patas traseras y cuatro dígitos en la parte delantera. Todos los dedos tienen piel palmeada entre ellos. La cola es muy musculosa y se utiliza como principal fuente de propulsión. Tienen extremidades pequeñas y rechonchas. Los Maestros del Infierno no varían en apariencia entre los sexos. Ambos tienen la piel de color marrón oscuro o negro con manchas ocasionales de color naranja oscuro que se encuentran en la parte superior de la espalda o en la parte inferior. El cuerpo ventral es más ligero. En raras ocasiones, los individuos muestran una variante albina y roja. Las larvas de las crías miden de 25 a 33 milímetros de largo, no tienen extremidades y son de color oscuro. Las hendiduras branquiales de color claro están presentes en la etapa juvenil que se pierden una vez que están completamente maduras.(Bishop, 1994; Duellman y Trueb, 1994; Harding, 2000; Miller y Miller, 2005; Pauley y Green, 1987; Petranka, 1998; Wilson, 1995)



  • Otras características físicas
  • ectotérmico
  • heterothermic
  • simetría bilateral
  • Dimorfismo sexual
  • sexos por igual
  • Masa de rango
    405 hasta 1010 g
    14,27 a 35,59 onzas
  • Longitud del rango
    295 hasta 686 mm
    11,61 a 27,01 pulgadas
  • Longitud promedio
    454 milímetros
    17,87 pulgadas
  • Tasa metabólica basal promedio
    0,0253 vatios
    Una época

Desarrollo

Los Hellbenders nacen de sus huevos con una longitud de 20 a 33 milímetros. El huevo tiene entre 20 y 30 milímetros de diámetro y está conectado a otros huevos en una hebra larga. Las larvas de las crías no tienen extremidades funcionales y tienen branquias. A medida que envejecen, desarrollan extremidades rechonchas y una cola musculosa, las branquias se cierran y forman dos muescas muy pequeñas que sirven como pequeñas aberturas branquiales circulares. Esta transición se considera una metamorfosis parcial debido a las aberturas circulares de las branquias que aún permanecen en la forma adulta del maestro infernal. La pérdida de branquias en las larvas jóvenes se alcanza cuando tienen entre 100 y 133 milímetros de largo y 2 años. Las larvas crecen a un ritmo constante hasta alcanzar los 30 centímetros de longitud, momento en el que se alcanza la madurez. Los individuos continúan creciendo y pueden alcanzar longitudes de 73,66 centímetros. Esta especie presenta un crecimiento indeterminado.

Las larvas de Hellbenders alcanzan la madurez sexual entre los 5 y 8 años de edad y la única forma de distinguir a los machos de las hembras en la etapa adulta es que el macho tiene las cloacas hinchadas durante la temporada de reproducción.(Harding, 2000; Petranka, 1998; Wilson, 1995)

  • Desarrollo - Ciclo de vida
  • metamorfosis
  • crecimiento indeterminado

Reproducción

Al comienzo de la temporada de apareamiento, los maestros del infierno machos designan un área para la puesta de huevos. Los machos encuentran una roca grande y excavan una muesca en forma de platillo debajo de la roca. Después de que el macho haya cavado un área para depositar los huevos, esperará en la madriguera con la cabeza hacia afuera para atraer a las hembras. Una vez que una hembra con huevos encuentra un macho en el lugar de puesta, el macho la guía a la madriguera. Si la hembra intenta salir del sitio de puesta, el macho evitará que se vaya hasta que haya depositado sus huevos. Luego, la hembra comienza a poner sus huevos en la madriguera. Mientras ella deposita los huevos, el macho se coloca encima de ella y libera un fluido seminal fibroso que fertiliza los huevos. Mientras libera el líquido seminal, el macho se balanceará hacia adelante y hacia atrás asegurando que el esperma se deposite en toda la nidada de huevos.

Después de que se depositan los huevos, los padres a veces se aprovechan de sus propios huevos como fuente de alimento, como confirman algunos maestros del infierno que tienen huevos en el estómago durante la temporada de apareamiento. La cantidad de huevos ingeridos nunca supera los 20 a 30 huevos, por lo que presumiblemente sobrevive la mayor parte de la nidada. El macho ahuyentará a la hembra después de que se depositen los huevos. La hembra puede ir a depositar más huevos en otra madriguera. Las hembras exhiben un comportamiento poliandroso al depositar huevos en varias madrigueras de machos en una temporada de reproducción.(Bishop, 1994; Duellman y Trueb, 1994; Petranka, 1998; Stebbins y Cohen, 1995)

  • Sistema de apareamiento
  • poliandroso

Los Hellbenders se reproducen anualmente, desde mediados de septiembre hasta mediados de octubre. El número de huevos producidos por la hembra es de 150 a 450. El período de maduración de los huevos es de 45 a 80 días. Las salamandras jóvenes maduran completamente entre los 5 y los 8 años de edad. Los machos alcanzan la madurez un poco más rápido y con un tamaño más pequeño debido a las mayores necesidades energéticas de las hembras asociadas con la reproducción. Las hembras pueden madurar un año más tarde que los machos. Los machos fertilizan los huevos externamente. Las larvas son inmediatamente independientes para evitar ser atacadas por el padre infernal macho.(Duellman y Trueb, 1994; Pauley y Green, 1987; Petranka, 1998; Stebbins y Cohen, 1995)

  • Características reproductivas clave
  • iteroparous
  • cría estacional
  • gonochoric / gonochoristic / dioico (sexos separados)
  • sexual
  • fertilización
    • externo
  • ovíparo
  • Intervalo de reproducción
    Los Hellbenders se reproducen una vez al año.
  • Época de la reproducción
    Los Hellbenders se reproducen desde mediados de septiembre hasta mediados de octubre.
  • Rango número de descendencia
    150 hasta 450
  • Número medio de crías
    250
  • Número medio de crías
    275
    Una época
  • Rango de tiempo hasta la eclosión
    45 a 80 días
  • Tiempo medio de eclosión
    55 días
  • Tiempo medio de independencia
    0 minutos
  • Rango de edad de madurez sexual o reproductiva (mujer)
    6 a 8 años
  • Rango de edad de madurez sexual o reproductiva (masculino)
    5 a 8 años
  • Edad promedio de madurez sexual o reproductiva (hombres)
    6 años

El macho muestra el único período de participación de los padres después de la fertilización de los huevos. Los machos ocupan la madriguera donde se pusieron los huevos para brindar protección. Si cualquier otro maestro del infierno intenta entrar en la madriguera, el macho se volverá muy agresivo para defender los huevos fertilizados. El macho también proporciona un ambiente más oxigenado debido a que los pliegues de la piel de sus costados empujan los huevos para traer agua oxigenada cerca de ellos. No se proporciona cuidado parental a las larvas después de la eclosión.(Bishop, 1994; Duellman y Trueb, 1994; Pauley y Green, 1987; Petranka, 1998; Stebbins y Cohen, 1995)

  • Inversión de los padres
  • cuidado parental masculino
  • pre-eclosión / nacimiento
    • proteger
      • masculino

Vida útil / longevidad

Los Hellbenders pueden vivir hasta 30 años, pero comúnmente viven entre 12 y 15 años si alcanzan la edad adulta. La supervivencia hasta la edad adulta está determinada por la depredación de las crías. Las tasas de supervivencia hasta la edad adulta son bajas. La vida útil también se reduce por la contaminación y la sedimentación de los arroyos. Hay solo unos pocos casos en los que los adultos son capturados y criados en cautiverio y esos individuos vivieron hasta 29 años. Se están intentando esfuerzos de cría en cautividad, incluida la cría de huevos abandonados.('Departamento de Caza y Pesca Continental de Virginia', 2015; Duellman y Trueb, 1994; Pauley y Green, 1987; Petranka, 1998)

Comportamiento

Los Hellbenders son solitarios y se vuelven agresivos si otro Hellbender entra en su territorio, excepto durante la temporada de reproducción. Los Hellbenders son completamente acuáticos y móviles y son más activos durante la noche para cazar presas en los fondos de los arroyos. Los Maestros del Infierno se activan al anochecer y cazan hasta el amanecer. Durante el día, los Maestros del Infierno excavan bajo grandes rocas planas en el fondo de los arroyos. Hellbenders centran su territorio alrededor de la roca que utiliza como refugio durante el día.(Bishop, 1994; Duellman y Trueb, 1994; Petranka, 1998; Stebbins y Cohen, 1995)

  • Comportamientos clave
  • natatorial
  • nocturno
  • móvil
  • solitario
  • territorial
  • Rango de tamaño del territorio
    32 hasta 346 m ^ 2
  • Tamaño medio del territorio
    113 m ^ 2

Rango de casa

Los territorios de Hellbender van desde 32 metros cuadrados hasta 346 metros cuadrados (el promedio es 113 metros cuadrados). Los rangos de hogar pueden superponerse con otros miembros de la especie, pero las poblaciones de Hellbender no están densamente concentradas.(Duellman y Trueb, 1994; Harding, 2000; Pauley y Green, 1987; Petranka, 1998)

Comunicación y percepción

Los Hellbenders usan señales químicas específicas para escapar de la depredación junto con la detección del movimiento en el agua. Los Hellbenders tienen un canal olfativo ubicado en el hocico conocido como órgano de Jacobson, que se utiliza para interpretar señales químicas. Los Hellbenders también utilizan un sistema de línea lateral de receptores sensoriales para detectar los estímulos del agua. Estos receptores permiten la interpretación de la detección de luz, la presión del agua y las vibraciones del movimiento que se produce a su alrededor en el agua. Los Hellbenders responden adecuadamente solo a las especies nativas de peces depredadores. Cuando las especies introducidas se aprovechan de ellos, los maestros del infierno son incapaces de reconocer las señales químicas extrañas. Como respuesta reaccionaria a las señales químicas de los depredadores, los maestros del infierno liberan una sustancia lechosa de las células glandulares en la capa más externa de la piel que actúa como disuasivo y ayuda a escapar.

Los Maestros del Infierno tienen ojos sin párpados, pero los ojos son pobres para formar imágenes. Dependen del sistema de línea lateral y del sentido del olfato para compensar la mala vista.

Los Hellbenders son especies solitarias y solo se comunican con otros Hellbenders durante la temporada de reproducción. Usan feromonas para comunicar la intención de reproducirse, así como movimientos físicos para indicar que están listos para participar en la reproducción.(Bishop, 1994; Duellman y Trueb, 1994; Harding, 2000; Mathis y Wilkinson, 2013)

  • Canales de comunicación
  • visual
  • químico
  • Otros modos de comunicación
  • feromonas
  • vibraciones
  • Canales de percepción
  • visual
  • vibraciones
  • químico

Hábitos alimenticios

Los Maestros del Infierno comen principalmente cangrejos de río cuando son adultos, pero también comen insectos, peces y salamandras más pequeñas. En una encuesta de 34 individuos, más de la mitad tenía contenido estomacal compuesto estrictamente por restos de cangrejos de río. El resto incluía peces, renacuajos e insectos en pequeñas cantidades. Los escombros que se podían encontrar en el sedimento del río, como lodo, ramitas y rocas, también se encontraron en el contenido del estómago. Esto sugiere que los Maestros del Infierno se alimentan en las profundidades del agua en lugar de la depredación superficial. Esta especie generalmente busca alimento por la noche y utiliza un comportamiento de alimentación por succión para ayudar a arrancar los cangrejos de río del sustrato fangoso en el que habitan.(Duellman y Trueb, 1994; Pauley y Green, 1987; Petranka, 1998; Wilson, 1995)


gama de leones marinos de Steller

  • Dieta primaria
  • carnívoro
    • piscívoro
    • insectívoro
    • come artrópodos que no son insectos
  • Alimentos animales
  • anfibios
  • pescado
  • insectos
  • gusanos terrestres

Depredacion

Las etapas larvarias de los Maestros del Infierno son las más vulnerables a la depredación. Su única defensa es la detección temprana. Los Hellbenders detectan depredadores potenciales al detectar señales químicas de depredadores en el agua y buscar refugio. Los principales depredadores de las larvas son peces grandes como la lubina ( Micropterus dolomieu ), escultor con bandas ( Cottus carolinae ), trucha arcoiris ( Oncorhynchus mykiss ) e introdujo la trucha marrón ( Salmo trutta ). Los maestros del infierno adultos también se alimentan de larvas. Los maestros del infierno adultos son crípticos y tienen defensas contra los depredadores. Se escapan más fácilmente utilizando la propulsión de su poderosa cola y pueden secretar irritantes de los poros de la piel si se les molesta. Los maestros del infierno adultos son presa de otros maestros del infierno y peces grandes (las mismas especies que consumen las larvas). Hay varios informes de pescadores que capturan maestros del infierno mientras pescan cerca del anochecer.(Crane y Mathis, 2013; Petranka, 1998)

  • Adaptaciones anti-depredadores
  • críptico

Roles del ecosistema

Los Hellbenders juegan un papel vital en su ecosistema como depredadores de cangrejos de río y presas de peces grandes. Los Hellbenders son anfitriones del hongo quítrido anfibio (Batrachochytrium dendrobatidis) y se cree que esto es responsable, junto con la contaminación, del declive de las personas en algunas áreas. Los Hellbenders sirven como anfitriones de sanguijuelas, nematodos, gusanos parásitos y tenias. Una lista parcial de parásitos que se encuentran en esta especie son: sanguijuelas (Placobdella appalachiensis) nematodos (Falcaustra cryptobranchi,Zanclophorus cryptobranchi,Spironoura mackini,Falcaustra waltoni,Variable de Zanclophoruis), tenias (Ophiotaenia cryptobranchi,Crepidobothrium cryprobranchus), y gusanos de cabeza espinosa (Acanthocephalus acutulus).(Chatfield, et al., 2012; Dyer y Brandon, 1973; Hopkins, et al., 2014; Pugh, et al., 2013)

Especies comensales / parasitarias
  • el hongo quítrido anfibioBatrachochytrium dendrobatidis)
  • las sanguijuelasPlacobdella appalachiensis)
  • los nematodosFalcaustra cryptobranchi)
  • los nematodosZanclophorus cryptobranchi)
  • los nematodosSpironoura mackini)
  • los nematodosFalcaustra waltoni)
  • los nematodosVariable de Zanclophoruis)
  • teniasOphiotaenia cryptobranchi)
  • teniasCrepidobothrium cryprobranchus)
  • gusanos de cabeza espinosaAcanthocephalus acutulus)

Importancia económica para los seres humanos: positiva

Los Hellbenders son bioindicadores de la calidad de los arroyos, ya que su tolerancia a la mala calidad del agua es baja. Hay informes de personas que los tienen como mascotas, aunque esto está prohibido por ley.(Pauley y Green, 1987; Petranka, 1998)

Importancia económica para los seres humanos: negativa

No se conocen impactos adversos de los Maestros del Infierno en los humanos. Intentarán defenderse mordiendo cuando se les toque.(Pauley y Green, 1987)

Estado de conservación

Las poblaciones de Hellbender están en un estado de declive. Esta disminución se debe principalmente a la contaminación y al limo que se acumula en los arroyos de agua dulce que habitan. Los Hellbenders son sensibles a la contaminación porque necesitan agua limpia y bien oxigenada. Los maestros infernales pueden verse afectados por el hongo quítrido, pero es menos probable que sufran daños fatales porque el agua fría que habitan no es óptima para el crecimiento de hongos. Se están estudiando los Hellbenders para aprender a criarlos en cautiverio con éxito. Ha habido cría en cautiverio debido a la recolección de huevos abandonados que se llevan a madurar en un acuario. Esto ha proporcionado muchas personas Hellbender para estudiar y puede usarse para complementar poblaciones en el futuro. La lista roja de la UICN considera que los Maestros del Infierno están 'casi amenazados'. No tienen un estatus especial en la Lista de Especies en Peligro de EE. UU. CITES enumera los maestros del infierno en el Apéndice III, que solo se otorga a una especie que necesita protección contra prácticas insostenibles relacionadas con el comercio internacional de esta especie. Los Hellbenders están protegidos a nivel estatal en todo su rango.('Apéndices de CITES', 2013; 'Departamento de Caza y Pesca Continental de Virginia', 2015; Hammerson y Phillips, 2004; Petranka, 1998)

Colaboradores

Zeb Pike (autor), Radford University, Karen Powers (editor), Radford University, April Tingle (editor), Radford University, Emily Clark (editor), Radford University, Cari Mcgregor (editor), Radford University, Jacob Vaught (editor) , Radford University, Tanya Dewey (editora), University of Michigan-Ann Arbor.

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