CichlidaeCíclidos

Por R. Jamil Jonna

Diversidad

La familia Cichlidae se destaca como un ejemplo extraordinario de evolución de vertebrados. Desde el gran tamaño de la familia hasta la complejidad de sus interacciones ecológicas y su rápida evolución, los cíclidos brindan una visión única de los muchos factores que promueven la especiación. Los cambios físicos y de comportamiento resultantes de la intensa especiación de los cíclidos son igualmente impresionantes. Los cíclidos demuestran algunas de las crianzas más singulares e intensivas de los peces y utilizan varios sistemas de apareamiento diferentes, desde la monogamia hasta la poliginandria (ver Reproducción). Muchos comportamientos alimentarios que se encuentran en los cíclidos son únicos entre los peces de agua dulce (consulte Comportamiento y hábitos alimentarios). Finalmente, aunque el plan corporal general de los cíclidos es constante, vienen en una deslumbrante variedad de formas, tamaños, colores y planos dentales, lo que los hace populares entre los acuaristas y acuicultores (ver Descripción física e Importancia económica para los humanos).(Berra, 2001; Greenwood y Stiassny, 2002; Moyle y Cech, 2000; Stiassny, 1991; Wheeler, 1985)

No hay cifras concretas sobre el número de géneros y especies de la familia Cichlidae porque todavía se están realizando muchas revisiones y aún no se han descrito un número considerable de especies. Las estimaciones aproximadas van desde 200 a 2000 especies y aproximadamente 140 géneros, que, después Ciprínidos y Gobiidae , los convertiría en la tercera familia más grande de peces óseos. El género más grande es el africano Crenicichla con más de 100 especies. Los cíclidos habitan en aguas dulces y muchas especies son endémicas de entornos lacustres aislados. El hecho de que no haya géneros en más de un continente ilustra el grado de endemismo de esta familia.(Berra, 2001; Nelson, 1994)

Rango geográfico

Los cíclidos se encuentran principalmente en las zonas bajas de agua dulce de las regiones tropicales y subtropicales. Sin embargo, algunas de las especies más primitivas, que se encuentran en Madagascar (17 especies) y Asia, también habitan en aguas salobres. Algunas otras áreas con especies de agua salobre incluyen la costa de India y Sri Lanka (tres especies) y Cuba y La Española (cuatro especies). La gran mayoría de los cíclidos se encuentran en los Grandes Lagos de África Oriental (Lago Malawi, Lago Victoria y Lago Tanganica), donde se cree que existen entre 800 y 2100 especies. Casi todas estas especies son endémicas (evolucionaron y están confinadas en un lugar en particular) del lago en el que habitan. También hay aproximadamente 150 especies de ríos en la región. La distribución restante incluye América del Sur (aproximadamente 290 especies), América Central y México (aproximadamente 95 especies), América del Norte (una especie) y Medio Oriente: Irán, Siria, Israel y Palestina (cinco especies).(Berra, 2001; Greenwood y Stiassny, 2002; Nelson, 1994)



Los cíclidos se han introducido ampliamente, ya sea deliberadamente para la acuicultura o accidentalmente a través del comercio de acuarios (Lever, 1996). Por ejemplo, en los Estados Unidos solo hay una especie nativa, la Cíclidos de Río Grande , pero se han introducido 44 especies. Florida ha demostrado ser ideal para muchos cíclidos exóticos como el oscar , cíclidos pavo real y Jack Dempsey , por su clima cálido y abundante agua.(Berra, 2001)


serpiente de cascabel de diamante occidental

  • Regiones biogeográficas
  • neártico
    • introducido
    • nativo
  • paleártico
    • introducido
    • nativo
  • oriental
    • introducido
    • nativo
  • etíope
    • nativo
  • neotropical
    • nativo

Habitat

La mayoría de los cíclidos habitan en lagos o en las áreas lentas de los ríos, pero hay algunas especies adaptadas a los arroyos que fluyen rápidamente, incluidas algunas Crenicichla especies. Especies en los géneros Teleocichla y Retroculus , distribuidos en las tierras altas de Brasil y Nueva Guinea, también son reofílicos (prefieren aguas corrientes). En los lagos hay pocos hábitats que los cíclidos no ocupan y hay una gran cantidad de especies que llenan prácticamente todos los nichos ecológicos en algunas áreas. Por ejemplo, los cíclidos de aguas profundas del lago Tanganica, África, pueden sobrevivir en las capas de agua permanentemente desoxigenadas durante períodos cortos. Individuos de los géneros Tilapia y Oreocromis también son capaces de soportar concentraciones bajas de oxígeno. Finalmente, algunos cíclidos son tolerantes a las aguas salobres. Oreocromis , Sarotherodon y Tilapia pueden migrar a lo largo de las costas entre ríos y algunas especies, como Oreochromis mossambicus , se han establecido en aguas marinas y salobres.(Berra, 2001; Froese, et al., 2003; Greenwood y Stiassny, 2002)

  • Regiones de hábitat
  • tropical
  • agua salada o marina
  • agua dulce
  • Biomas Acuáticos
  • pelágico
  • bentónico
  • arrecife
  • lagos y estanques
  • Rios y corrientes
  • costero
  • agua salobre
  • Otras características del hábitat
  • agrícola
  • estuarino

Descripción física

La mayoría de los cíclidos se distinguen de todos los demás peces de agua dulce por la existencia de dos características únicas: una sola abertura de las fosas nasales y una línea lateral interrumpida. Las dos excepciones son Teleograma y Gobiocichla , que tienen una línea lateral continua. Las espinas de la aleta anal suelen ser tres, pero algunas especies tienen de cuatro a nueve espinas de la aleta anal y el género asiático Etroplus tiene entre 12 y 15. En general, los cíclidos son de tamaño relativamente pequeño peroBoulengerochropmis microlepisy el neotropical Cichla temensis alcanzar aproximadamente un metro de longitud. (Haga clic aquí para ver un diagrama de peces ).(Barlow, 2000; Berra, 2001; Barlow, 2000; Berra, 2001)

Superficialmente, parece haber grandes diferencias en la forma del cuerpo en toda la familia Cichlidae, con formas del cuerpo que van desde tubulares hasta en forma de percha y en forma de disco, según el hábitat. Por ejemplo, Teleograma , Gobiocichla , Teleocichla y Retroculus habitan en aguas corrientes y tienen cuerpos tubulares alargados, escamas pequeñas, profundamente incrustadas y aletas pélvicas agrandadas y engrosadas. Pez ángel de agua dulce tienen aletas dorsal y anal extendidas y peces disco , tienen cuerpos comprimidos en forma de disco. Finalmente, los cíclidos piscívoros de rápido movimiento, como Crenicichla , Diplotaxodon y Rhamphochromis , son alargados y aerodinámicos. Sin embargo, la morfología fundamental de los cíclidos (posición de las aletas, disposición de las mandíbulas y naturaleza de las escamas) permanece constante a pesar de la amplia variación en las formas corporales.(Barlow, 2000; Berra, 2001; Greenwood y Stiassny, 2002; Ribbink, 1991)

Los diversos componentes de la boca juntos comprenden algunas de las características físicas más intrigantes de los cíclidos. Para empezar, los labios de varias especies de cíclidos son grandes e hinchados, probablemente para ayudar a formar un sello contra las superficies irregulares, de modo que la comida pueda ser absorbida (como en algunos detrívoros). La mandíbula externa contiene hasta siete filas de dientes, que disminuyen de tamaño y se mueven hacia la garganta. La forma del diente ancestral es cónica, pero existen numerosas variaciones según la dieta de los peces. Algunos ejemplos incluyen dientes robustos en forma de cuchillo para desgarrar presas, dientes en ángulo recto o en bandas anchas en forma de archivo para arrancar las escamas o la carne de otros peces, dientes aplanados con cúspides para alimentarse de grupos de algas bentónicas o dientes en forma de cepillo que se utilizan para peinar las epífitas (algas que crecen en otras algas) de las algas filamentosas. Sin embargo, los más comunes son los dientes planos, parecidos a molares, que tienen una amplia variedad de formas y, a menudo, se mezclan con otros tipos de dientes. A continuación están las mandíbulas, que están compuestas por una compleja jaula de huesos alrededor del cráneo conectados por numerosos músculos. La plasticidad de las mandíbulas en los cíclidos carnívoros permite a los individuos crear una presión negativa, succionando efectivamente a la presa hacia ellos, o extender una parte de la mandíbula independientemente de la otra, para que los individuos puedan agarrar presas debajo de ellos. Los rastrillos branquiales se encuentran justo detrás de las mandíbulas y varían considerablemente según la presa prevista. En los cíclidos piscívoros, los rastrillos branquiales son cortos, resistentes y afilados, mientras que los planctívoros y los detrívoros tienen numerosos rastrillos branquiales, largos, delgados y compactos para filtrar las partículas de alimentos. Otros cíclidos tienen dientes verdaderos en las branquias, que ayudan en el procesamiento de las presas. Finalmente, el mandíbula faríngea El aparato contiene otro conjunto de dientes que, al igual que las mandíbulas externas, contienen una amplia variedad de tipos de dientes según la dieta. los mandíbula faríngea también libera la mandíbula externa de la masticación, lo que permite capturar más presas mientras se procesa la comida anterior (consulte Hábitos alimentarios para obtener más detalles).(Barlow, 2000; Greenwood y Stiassny, 2002)

Dimorfismo sexual ocurre en algunos cíclidos y es más común en poliginosos incubadoras bucales y especies formadoras de harén. Por lo general, los machos son más grandes que las hembras y los machos exhiben una coloración más elaborada. Un caso extremo de dimorfismo de tamaño se puede encontrar en la formación de harén, Neolamprologus callipterus. Los machos pueden ser hasta treinta veces el tamaño de las minúsculas hembras; este es el margen más grande conocido para cualquier animal vertebrado por el cual los machos superan a las hembras. Apistograma también exhibe dimorfismo sexual , como los machos son de colores llamativos y profusamente ornamentados con filamentos alargados en las espinas de sus aletas dorsal y anal, y en las colas y aletas pélvicas. La mayoría de los cíclidos monógamos son prácticamente indistinguibles, aunque los machos son más grandes que las hembras en promedio. Durante el desove, sin embargo, la frente de los machos se hincha en algunas especies, como Cíclidos de Midas , o los sexos pueden adquirir una coloración diferente (dicromática). En una extraña desviación de lo habitual dimorfismo sexual (siendo los machos más coloridos), hembra cíclidos convictos mostrar colores dorados en la mitad inferior de la sección media del cuerpo (donde se encuentra el saco de huevos) para atraer a los machos. Desde este descubrimiento, se han encontrado numerosos ejemplos de 'dicromatismo inverso' en otras especies de cíclidos.(Barlow, 2000)

  • Otras características físicas
  • ectotérmico
  • simetría bilateral
  • Dimorfismo sexual
  • sexos por igual
  • macho más grande
  • sexos coloreados o con patrones diferentes
  • femenino más colorido
  • macho más colorido
  • sexos con formas diferentes
  • ornamentación

Desarrollo

Los cíclidos siguen un patrón de desarrollo típico, pero algunas especies incubar los huevos en la boca mientras se desarrolla. Los padres exhiben diversos comportamientos para promover el crecimiento de las crías, que se desarrollan a través de tres etapas distintas: huevos, revoltosos (crías recién nacidas, que no nadan libremente) y alevines (natación libre pero dependiente del padre). En las primeras etapas del desarrollo, los padres abanican los huevos para proporcionar ventilación y eliminar los desechos (lo que se denomina 'abanico'). Algunas especies usan la boca para succionar los desechos o para eliminar los huevos muertos o plagados de hongos (lo que se denomina 'boca'). Las especies que crían por la boca que llevan huevos en desarrollo en la cavidad bucal (boca) logran la boca y abanico haciendo rodar y agitando los huevos en la boca (lo que se denomina “batido”). Finalmente, varios comportamientos están relacionados con ayudar a los jóvenes a alimentarse. Los padres pueden recoger la materia de las hojas y dejarla caer cerca de las crías para que puedan buscar alimento en el lado no expuesto (denominado 'levantamiento de hojas'), o excavar en el sustrato con las aletas para exponer a las presas enterradas (denominado 'hallazgo'). Otro método inusual de ayudar a los alevines en el desarrollo es el 'micronipping', en el que los alevines se alimentan de la mucosa secretada de la piel de los padres. Micronipping se descubrió por primera vez en Disco de Symphysodon , pero desde entonces se ha registrado para varias otras especies de cíclidos.(Keenleyside, 1991)

Algunas especies de tilapia azul (entre otros), que se utilizan ampliamente en la acuicultura, son susceptibles al cambio de sexo durante un período de aproximadamente 30 a 40 días después de la eclosión mediante el control de la temperatura o la adición de hormonas (Ver Sistemas de apareamiento). A pesar de que la genética también influye en la determinación del sexo, las hormonas y la temperatura pueden anular la determinación genética, creando descendientes que son todos de un mismo sexo. Los acuicultores aprovechan este hecho para crear tanques de un solo sexo, evitando así la sobrepoblación.(Barlow, 2000)

  • Desarrollo - ciclo de vida
  • determinación del sexo de la temperatura

Reproducción

La diversidad de hábitats ocupados por los cíclidos se corresponde con el número de sistemas de apareamiento que emplean. De hecho, las condiciones ecológicas locales son un indicador importante del sistema de apareamiento utilizado, que puede variar dentro de la misma especie. La condición más primitiva es la monogamia, con machos y hembras esencialmente monomórficos, salvo algunos detalles de coloración. Los rituales de cortejo y el cuidado de los padres son comunes entre las parejas monógamas. Algunos cíclidos son poliginosos: los machos fertilizan los huevos de más de una hembra. En este sistema, los machos pueden defender un territorio que las hembras visitan para desovar (solo una vez durante la temporada), dos hembras pueden defender un territorio que se superpone al de un macho (bigamia) o un macho puede dominar un harén de varias hembras. Los cíclidos también emplean poliandria, en la que las hembras se aparean con varios machos. En un caso extraordinario, los roles sexuales se invierten esencialmente. Sarotherodon melanotheron los machos alimentan los huevos y se fríen en la boca durante 15 días después del desove, mientras que las hembras son capaces de desovar solo una semana después. Esto crea una situación en la que la disponibilidad de los machos para criar los huevos es el factor limitante en la reproducción. Los estudios de comportamiento revelan que los hombres Sarotherodon melanotheron son menos agresivos y más selectivos y eligen hembras más grandes. A continuación, algunos cíclidos pueden ser promiscuos (poliginandros).

Una forma intrigante de desove promiscuo en algunos cíclidos planctívoros (y al menos un cíclido no planctívoro también) se denomina 'lekking', una palabra sueca que significa 'jugar'. Sorprendentemente, de 5.000 a 50.000 machos pueden congregarse durante el lekking, que ocurre durante una larga temporada de reproducción en algunos cíclidos. Algunas especies de lekking, comoCopadichromis eucinostomosa, migrar hacia la costa y construir nidos como volcanes en la arena , mientras que otros lek en aguas abiertas, como Paracyprichromis brieni . Las hembras luego se aparean con entre 4 y 12 machos, distribuyendo algunos huevos a cada una. Un sistema de apareamiento final, denominado 'familia extendida' se encuentra en al menos una especie de cíclido, Neolamprologus multifasciatus . En este escenario, hay colonias de aproximadamente 19 individuos (uno a tres machos, hasta cinco hembras y el resto juveniles) con un macho dominante grande (alfa) y otro macho (beta) participando en el desove. Varios individuos de cada colonia están relacionados (los forasteros pueden ocasionalmente unirse a una colonia) y hay generaciones superpuestas dentro de cada colonia.

En el lago Tanganica, Neolamprologus tetracanthus ilustra la utilidad de múltiples sistemas de apareamiento en un entorno dinámico. En un hábitat, donde el fondo es estéril y abundan los depredadores, Neolamprologus tetracanthus los machos permanecen con su pareja de desove para proteger a los alevines. En una parte diferente del lago, los depredadores son menos abundantes y las poblaciones son más grandes. Allí, numerosas hembras establecen áreas de alimentación individuales y los territorios de los machos abarcan hasta 14 hembras. Los machos desovan con cada hembra y no exhiben cuidado parental, un caso extremo de poligamia. Numerosos otros estudios apoyan la existencia de estrategias de apareamiento 'plástico' entre los cíclidos. Peces de San Pedro , del norte de África, Israel y Jordania, ilustran cómo las distinciones entre los sistemas de apareamiento son borrosas por un solo par de cíclidos reproductores. Las parejas se forman después de un ritual de cortejo prolongado. Una vez fertilizados los huevos, el macho, la hembra o ambos pueden tomarlos a medida que avanzan por caminos separados. El padre que no toma los huevos es libre de volver a desovar. Por último, en las especies que forman harén y en las criadoras bucales lekking, los machos más pequeños o más débiles pueden intentar fertilizar de forma encubierta a una hembra, lo que se denomina de manera diversa, furtiva, trampa o desove parasitario. Durante el lekking, los machos pueden lograr esto imitando a las hembras. El desove parasitario es poco común entre las especies monógamas, probablemente porque los machos y las hembras permanecen muy próximos durante el desove.(Barlow, 2000)

  • Sistema de apareamiento
  • monógamo
  • poliandroso
  • poligínico
  • poliginandroso (promiscuo)
  • criador cooperativo

Hay dos modos generales de reproducción de cíclidos: crianza en sustrato y incubacion bucal . Crianza de sustrato (o construcción de nidos ) representa la estrategia reproductiva inicial (evolutivamente), evidenciada por el hecho de que las especies más primitivas son las criadoras de sustrato (Ver Otros Comentarios). Las criadoras de sustrato tienden a ser monógamas y sexualmente monomórficas. Los sacos de huevos generalmente se adhieren a superficies duras y las larvas indefensas (denominadas retorcidas), que tienen grandes sacos vitelinos, permanecen protegidas en el nido hasta que pueden nadar (y luego se les llama alevines). Los nidos de criadoras de sustrato van desde castillos de arena a cráteres de arena a acumulaciones de caracoles. La mayoría de los incubadores bucales son poliginosos y sexualmente dimórfico , aunque varias especies son monógamas. Los huevos y los revoltosos son llevado en la boca de la hembra , o en las especies monógamas, tanto los machos como las hembras llevan larvas en la boca. Como era de esperar con un grupo tan diverso de peces, existe una amplia variación entre los dos patrones generales descritos anteriormente (Ver Reproducción: Sistemas de apareamiento). Muchos cíclidos se aparean durante todo el año y la cantidad de huevos varía de unos pocos a varios cientos en toda la familia.(Barlow, 1991; Keenleyside, 1991)

  • Características reproductivas clave
  • iteroparous
  • cría estacional
  • cría durante todo el año
  • gonocórico / gonocorístico / dioico (sexos separados)
  • hermafrodita secuencial
  • sexual
  • fertilización
    • externo
  • ovíparo

El cuidado de los padres es probablemente la característica más intrigante de la historia de vida de los cíclidos. Los cíclidos son bien conocidos por su estrategia de incubación bucal, en la que los huevos, los revoltosos (crías recién nacidas, que no nadan libremente) o los alevines son llevado en la boca de un individuo . En algunas especies que crían por la boca no hay contacto con el sustrato; los huevos no fertilizados se llevan en la boca del macho o la hembra (lo que se denomina cuidado parental inmediato u ovofílico). En otros, los huevos se adhieren a un sustrato, se fertilizan y se llevan a la boca de los padres después de la eclosión (lo que se denomina cuidado parental tardío o larvofílico). La incubación bucal femenina (materna) es más común y conocida, pero en al menos una especie, Sarotherodon melanotheron , el macho lleva a la cría (cría bucal paterna). En varias otras especies, la incubación bucal es biparental, compartida por el macho y la hembra. Las criadoras de sustrato también protegen a sus crías, generalmente en algún sistema de crianza cooperativa, como la monogamia biparental. Las especies que crían en sustrato también gastan una cantidad considerable de energía en el cuidado de las crías. Los huevos se fijan inicialmente a un sustrato donde se los cuida de forma intensiva. Los retorcidos recién nacidos pueden ser transferidos a un pozo recién excavado, un parche de hojas o las raicillas de la vegetación acuática donde están suspendidos por hilos de mucosidad. Los alevines se mueven por el sustrato alimentándose de pequeñas partículas mientras los padres vigilan.(Keenleyside, 1991)

Tanto en el sustrato como en las especies que crían por la boca, los padres utilizan movimientos físicos (denominados 'comportamientos de llamada'), como mover las aletas pélvicas o mover la cabeza cuando se acercan los depredadores. Estos movimientos sirven como señales para que los alevines se retiren, ya sea colocándose en el sustrato cerca del padre o entrando en la boca, según el tipo de cuidado de los padres. Los experimentos han demostrado que el nivel de vulnerabilidad de las crías es el principal determinante del cuidado parental continuo, más que un período de tiempo establecido después de la eclosión. Varios otros comportamientos relacionados con el cuidado de los padres se describen en Desarrollo.(Barlow, 2000; Keenleyside, 1991)


nombre científico del estornino europeo

  • Inversión de los padres
  • cuidado parental masculino
  • cuidado parental femenino

Vida útil / longevidad

Se desconoce la esperanza de vida de muchos cíclidos salvajes. Sin embargo, en los acuarios tienen una vida relativamente larga, unos 10 años en promedio. Varios pueden llegar hasta los 18 años en cautiverio, lo que sugiere que al menos algunos cíclidos tienen una esperanza de vida considerablemente más larga.(Barlow, 2000)

Comportamiento

Como familia, los cíclidos muestran numerosos comportamientos complejos en la alimentación, la reproducción (ver Reproducción: Sistemas de apareamiento) y el cuidado de los padres (Reproducción: Cuidado de los padres). En un sentido evolutivo, el comportamiento exploratorio de los cíclidos también es muy importante porque esto es lo que inicialmente fomentó y luego refinó la especiación. Por ejemplo, la competencia por fuentes de alimentos finitas en lagos antiguos aislados alentó a las personas a explotar fuentes de alimentos que antes no estaban disponibles. Con el tiempo, siguieron cambios morfológicos y los comportamientos alimentarios mejoraron la capacidad de explotar las nuevas fuentes de alimentos. Como resultado, en algunos hábitats, como los Grandes Lagos de África Oriental, los cíclidos cumplen prácticamente todos los roles ecológicos dentro de su nivel trófico (ver Hábitos alimentarios y roles del ecosistema).

Además de los territorios de reproducción, los investigadores han descubierto que muchos cíclidos también mantienen territorios de alimentación. Con respecto al comportamiento de alimentación territorial, los cíclidos son únicos; muy pocos peces de agua dulce defienden las áreas de alimentación, y estos pocos generalmente solo mantienen los territorios por breves períodos. Una hipótesis explica el cambio de comportamiento de los cíclidos con tres factores posibles: la estabilidad a largo plazo del medio ambiente (lagos antiguos) en el que viven muchos cíclidos, diversos hábitos de alimentación, algunos de los cuales son similares a las especies de arrecifes marinos territoriales, y el hecho de que los cíclidos ambientes marinos inicialmente habitados en oposición a los peces arquetípicos de agua dulce, como pececillos , bagres y sus familiares.(Barlow, 2000)

La intensidad de la territorialidad en los cíclidos varía desde la agresión extrema, la exclusión de todos los demás peces, el mantenimiento de territorios breves durante el desove, hasta ningún territorio en absoluto. Los territorios de alimentación suelen estar mejor definidos que los territorios de reproducción, con machos de la misma especie (congéneres) que se superponen poco. Sin embargo, en algunos casos, los territorios de alimentación de diferentes especies (heteroespecíficos) se superponen. Por ejemplo, Pseudotropheus elongatus del lago Malawi defiende agresivamente un territorio para promover el crecimiento de 'jardines de algas', que son mantenidos por hembras y juveniles. Las hembras abandonan el territorio para desovar pero regresan con los huevos (incubando por la boca) en busca de alimento y protección dentro del territorio. Sin embargo, el territorio de Petrotilapia tridentiger (22 m2 de media) puede incluir varios Pseudotropheus elongatus territorios, así como los territorios de algunos otros pequeños heteroespecíficos. Petrotilapia tridentiger se defiende de sus congéneres y domina la jerarquía social dentro de su territorio, alimentándose exclusivamente de los jardines de algas de Pseudotropheus elongatus (que contienen 2,25 veces más algas que las áreas circundantes). Los peces territoriales también pueden ser superados por grandes cardúmenes que usan números para abrumar la defensa agresiva con números. Petrochromis fasciolatus del lago Tanganica puede formar columnas de 40 a 150 individuos y atacar específicamente los territorios de alimentación de Variabilichromis moorii . La razón para apuntar selectivamente al territorio de Variabilichromis moorii es que la densidad de algas puede ser hasta 15 veces mayor que en áreas no defendidas. Un sistema ligeramente diferente se encuentra en Gnathochromis pfefferi del lago Malawi. Gnathochromis pfefferi las hembras no son territoriales pero tienen rangos de hogar superpuestos con los machos. Los machos defienden sus territorios de alimentación por la tarde y durante la noche, pero durante el día migran a territorios de reproducción donde desovan con las hembras.(Barlow, 2000; Ribbink, 1991)

  • Comportamientos clave
  • natatorial
  • diurno
  • nocturno
  • parásito
  • móvil
  • nómada
  • territorial
  • social
  • colonial
  • jerarquías de dominio

Comunicación y percepción

Los cíclidos pueden comunicarse por varios medios: visual, acústico, químico y táctil. La comunicación visual involucra principalmente cambios de color y movimientos y gestos corporales. Al menos algunos cíclidos pueden discernir colores. Los cambios de color son importantes para identificar individuos o familias, o para comunicar agresión, dominio o estado sexual. Normalmente, los patrones de color más brillantes están asociados con la agresión. Los movimientos y gestos corporales también se utilizan para comunicar agresión, dominio o estado sexual, y a menudo se combinan con patrones de natación y cambios de color para enfatizar una exhibición en particular. La comunicación táctil se observa principalmente en hombres agresivos, como el caso de las 'peleas con la boca'. Tropheus moorii los machos cierran la boca hasta que un individuo es empujado al fondo y huye. En algunas especies incubadoras bucales (Simochronisy Tropheus ) los machos a menudo tocan la región anal de la hembra cuando comienza a expulsar sus huevos, presumiblemente alentando a la hembra a poner sus huevos. Los sonidos, como gruñidos, golpes o ronroneos, han sido catalogados para al menos 16 especies de cíclidos. Experimentos con un cíclido, Archocentrus centrarchus , han revelado que los sonidos grabados (producidos durante exhibiciones agresivas) evocaban una respuesta agresiva. Se sabe que los cíclidos utilizan señales químicas para reconocer a sus crías en la crianza. Por ejemplo, Amatitlania coatepeque y Amphilophus citrinellus son capaces de discriminar sus propios alevines de los de otras especies. Lo contrario también es cierto; Amphilophus citrinellus Los alevines son capaces de distinguir las señales químicas emitidas por sus padres.Etroplus maculadosy Etroplus suratensis , que se alimentan de alevines, utilizan señales químicas para evitar comer alevines de la misma especie. Por último, las parejas monógamas de algunas especies necesitan señales tanto visuales como químicas para reconocerse entre sí.(Barlow, 2000; Nelissen, 1991)

  • Canales de comunicación
  • visual
  • táctil
  • acústico
  • químico
  • Otros modos de comunicación
  • mimetismo
  • feromonas
  • marcas de olor
  • vibraciones
  • Canales de percepción
  • visual
  • táctil
  • acústico
  • vibraciones
  • químico

Hábitos alimenticios

Como familia, los cíclidos consumen prácticamente todos los tipos de alimentos disponibles en el hábitat de agua dulce en el que se encuentran. Presentan numerosas modificaciones de los labios, los dientes, las mandíbulas y las branquias dependiendo de la principal fuente de alimento. Aunque muchos cíclidos se adaptan morfológicamente a una fuente de alimento en particular, pueden volverse generalistas según la disponibilidad. Además, los cíclidos consumen varios tipos de alimentos según su etapa de crecimiento. Los cíclidos herbívoros pueden ramonear, raspar, peinar, 'golpear' o chupar algas epífitas (adheridas), algas unicelulares y / o grupos del sustrato. Los cíclidos planctívoros navegan a lo largo de la columna de agua sobre el zooplancton y el fitoplancton. Los cíclidos piscívoros se alimentan de peces enteros, alevines, larvas o huevos de especies que crían por la boca y escamas o aletas de varios peces. Tres especies del género Cyrtocara (Lago Malawi) utilizan la técnica peculiar, denominada embestida de cabeza, de meter la cabeza en la boca de las hembras incubadoras bucales para forzar la expulsión de huevos, larvas o alevines que comen. Los cíclidos que se alimentan de insectos acuáticos y otros invertebrados utilizan una variedad de métodos para exponer o capturar presas. Varias especies ( Labidochromis maculicauda , Tanganicodus irsacae ) examinan parches de algas o sustrato, seleccionando insectos y crustáceos individuales. Lethrinops (Lago Malawi) se alimentan de quironómido larvas mordiendo el sustrato arenoso y filtrando las larvas con sus branquiespinas. Los labios agrandados de algunos cíclidos se utilizan para succionar insectos de las grietas y hendiduras, mientras que en otros los labios ayudan a palpar la presa al examinar varios sustratos. Además de los últimos métodos de alimentación, algunos cíclidos han desarrollado patrones de natación que les permiten acercarse sigilosamente a sus presas o usar peces más grandes para cubrirse. Finalmente, los dientes de algunos cíclidos son predominantemente molares, lo que les permite triturar y procesar moluscos pequeños y de caparazón delgado. (Vea una ilustración de morfología dental y diversidad en peces ).(Yamaoka, 1991)

  • Dieta primaria
  • carnívoro
    • piscívoro
    • come huevos
    • come fluidos corporales
    • come artrópodos que no son insectos
    • molusco
    • carroñero
  • herbívoro
  • omnívoro
  • planctívoro
  • detritívoro
  • Comportamiento de forrajeo
  • alimentación por filtración

Depredacion

Muchos cíclidos grandes se alimentan de miembros más pequeños de su familia o se alimentan específicamente de huevos, larvas o alevines. Los investigadores también han observado a jóvenes recién independizados que se alimentan de jóvenes de la misma especie o especies relacionadas. Esta presión de depredación ayuda a explicar la evolución del intenso cuidado parental en los cíclidos. Especies introducidas, como perca del Nilo , han demostrado ser desastrosas para muchos cíclidos endémicos, incluso provocando la extinción de algunas especies (Ver Funciones de los ecosistemas y estado de conservación). Los seres humanos también han explotado a los cíclidos en toda su área de distribución durante siglos.(Greenwood y Stiassny, 2002)

  • Adaptaciones anti-depredadores
  • imitar
  • críptico

Roles del ecosistema

En los Grandes Lagos de África, la cantidad de especies de cíclidos es tan grande que cumplen prácticamente todas las funciones ecológicas dentro de su nivel trófico, con la excepción de los productores primarios, como las algas fotosintéticas y los artrópodos bentónicos. Como era de esperar, existe una interacción considerable entre varias especies de cíclidos en términos de depredación y disponibilidad de alimento. Sin embargo, los cíclidos también influyen en las especies de plantas y algas que crecen en su hábitat (control de arriba hacia abajo). Un ejemplo de control de arriba hacia abajo se ilustra con la introducción del piscívoro perca del Nilo en el lago Victoria. los perca del Nilo es un depredador voraz de pequeños cíclidos planctívoros, cuya población sufrió un descenso precipitado de la población después de la introducción de las perchas. Los cíclidos planctívoros ejercen una considerable presión depredadora sobre el zooplancton, y después de que fueron eliminados, la comunidad de zooplancton cambió drásticamente, hasta el punto de que una nueva especie de zooplancton comenzó a invadir el lago. Daphnia magna .(Berra, 2001; Jonna y Lehman, 2002)


ciclo de vida de la rana arborícola verde

  • Impacto en el ecosistema
  • biodegradación
  • especie clave
  • parásito

Importancia económica para los seres humanos: positiva

Varios géneros de cíclidos son peces de acuario populares. Cichlasoma , Pterophyllum , Symphysodon y joyas - debido a su temperamento suave y facilidad de reproducción en cautiverio. Sin embargo, la mayoría de los cíclidos son extremadamente agresivos cuando se mantienen en áreas pequeñas y muy difíciles de criar. Varios Cichla Las especies son populares entre los pescadores deportivos, especialmente en Brasil. Los cíclidos también se han introducido para la pesca recreativa o el control de la vegetación.(Greenwood y Stiassny, 2002; Wheeler, 1985)

Algunos cíclidos se utilizan ampliamente en la acuicultura por varias razones. Son una buena fuente de 'pescado blanco' y productos pesqueros, carecen de espinas pequeñas en el músculo y algunas especies pueden crecer bastante, lo que permite la producción de productos de valor agregado como filetes. Lo más importante es que se alimentan en la parte baja de la cadena alimentaria (plantas acuáticas y plancton), por lo que el costo del alimento es bajo. Oreocromis y Tilapia son los cíclidos más cultivados. Se cultivan más ampliamente en Israel y Asia, pero la acuicultura de cíclidos se ha introducido en muchas otras regiones: Egipto ( Tilapia ), África ( Oreocromis ), America latina ( Astrónoto , Cichlasoma yOrechromis) y el Caribe ( Tilapia ).(Pullin, 1991)

  • Impactos positivos
  • comercio de mascotas
  • comida
  • investigación y educación
  • controla la población de plagas

Importancia económica para los seres humanos: negativa

No se encontró información específica sobre impactos negativos para los seres humanos.

Estado de conservación

Debido a que muchas especies de cíclidos son endémicas de áreas geográficas pequeñas, pueden verse amenazadas con relativa facilidad. Muchas especies de cíclidos nunca serán descritas porque se están extinguiendo muy rápidamente. Tal es el caso de los cíclidos del lago Victoria después de la introducción de perca del Nilo . perca del Nilo fueron introducidos como fuente de alimento (sin supervisión) pero, como depredador voraz, comenzaron a destruir poblaciones de cíclidos en todo el lago. Esto ha resultado en la mayor extinción masiva de especies endémicas en los últimos tiempos. Las estimaciones conservadoras son que en toda la familia Cichlidae, 43 cíclidos están extintos, cinco están extintos en la naturaleza, 37 especies están en peligro crítico, 11 especies están en peligro, 34 especies son vulnerables y una especie está en riesgo bajo.(Berra, 2001; Unión Mundial para la Naturaleza, 2002)

  • Lista Roja de la UICN [Enlace]
    no evaluado

Otros comentarios

Los primeros fósiles de cíclidos conocidos se recolectaron en América del Sur, que se remontan al Eoceno (hace 57 a 37 millones de años), y en África, que datan del Oligoceno (hace 33,7 a 23,8 millones de años). Sin embargo, la historia de los fósiles es pobre y se cree que los cíclidos, junto con otroslabroidfamilias, surgieron en algún momento temprano en la época del Cretácico (hace 144 a 66,4 millones de años). A pesar de la escasez de fósiles, los investigadores han identificado varios géneros malgaches y asiáticos existentes como los menos derivados de los Cichlidae. Los investigadores han obtenido una buena comprensión de la biología evolutiva de los cíclidos a partir de este descubrimiento. Por ejemplo, la crianza en sustrato se considera el sistema de reproducción ancestral porque lo practican los géneros más antiguos de Madagascar y Asia.(Greenwood y Stiassny, 2002; Stiassny, 1991)

Colaboradores

R. Jamil Jonna (autor), Agentes animales.

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