Gusanos Chaetognathaarrow

Por Jeremy Wright

Diversidad

El filoChaetognatha, también conocido como gusanos flecha, contiene casi 200 especies de organismos en su mayoría planctónicos, bilateralmente simétricos, coelomados, parecidos a gusanos. El phylum contiene dos órdenes,PhragmophorayAphragmophora. La principal diferencia entre los dos es la presencia de bandas musculares transversales ventrales enPhragmophora, que están ausentes enAphragmophora. Los chaetognaths pueden encontrarse en ambientes marinos y algunos estuarios en todo el mundo. Aproximadamente una quinta parte del total de especies son bentónicas, algunas viven justo por encima del fondo del océano profundo; estos a menudo se adhieren al sustrato mediante secreciones adhesivas. Los chaetognaths pueden variar de 1 mm a 12 cm de longitud y son típicamente transparentes, aunque algunas especies de aguas profundas pueden ser de color naranja y los phragmofóridos pueden ser opacos debido a su musculatura. El nombre común, gusanos flecha se deriva de su apariencia aerodinámica, con aletas laterales emparejadas y una sola aleta caudal (cola), mientras que su nombre científico proviene del conjunto de mandíbulas en forma de gancho que sobresalen lateralmente a la boca. Estas estructuras se utilizan en la captura de presas, donde los quetognatos se alimentan de una serie de especies de crustáceos (principalmente copépodos) y peces (principalmente larvas), que siguen a través de migraciones verticales diarias en la columna de agua (estas migraciones también pueden protegerlos de los depredadores). Los chaetognaths son hermafroditas y pueden sufrir una fecundación recíproca, no recíproca o autofecundada.('Chaetognatha', 2012; Brusca y Brusca, 2003; Goto y Yoshida, 1985; Margulis y Chapman, 2010; Shapiro, 2012; Zhang, 2011)

Rango geográfico

Los chaetognaths se pueden encontrar en ambientes marinos y algunos estuarios en todo el mundo, incluidas las regiones polares y tropicales.(Brusca y Brusca, 2003; Margulis y Chapman, 2010; Shapiro, 2012)

  • Regiones biogeográficas
  • neártico
    • nativo
  • paleártico
    • nativo
  • oriental
    • nativo
  • etíope
    • nativo
  • neotropical
    • nativo
  • australiano
    • nativo
  • Antártida
    • nativo
  • océano Ártico
    • nativo
  • océano Indio
    • nativo
  • océano Atlántico
    • nativo
  • océano Pacífico
    • nativo
  • mar Mediterráneo
    • nativo
  • Otros términos geográficos
  • holártico
  • cosmopolita

Habitat

Los chaetognaths son principalmente organismos planctónicos en ambientes marinos y estuarinos. Aproximadamente una quinta parte del total de especies son bentónicas, algunas viven justo por encima del fondo del océano profundo. A menudo se encuentran en grandes cantidades, particularmente en aguas medias y aguas neríticas, y pueden encontrarse en charcos de rocas o asociados con ciertas corrientes oceánicas.(Brusca and Brusca, 2003; Margulis and Chapman, 2010; Ramel, 2012)



  • Regiones de hábitat
  • templado
  • tropical
  • polar
  • agua salada o marina
  • Biomas Acuáticos
  • pelágico
  • bentónico
  • arrecife
  • piscinas temporales
  • costero
  • abisal
  • agua salobre
  • Otras características del hábitat
  • estuarino

Historia sistemática y taxonómica

Desde que se registró por primera vez en 1775, los chaetognaths se han clasificado de muchas maneras, incluso como moluscos , artrópodos y nematodos . Fueron elevados a su propio filo por el zoólogo alemán Rudolf Leuckart en 1854, decisión que está respaldada por numerosas autapomorfias morfológicas y embriológicas, que se indican a continuación. La monofilia de este filo es ampliamente aceptada, y los análisis filogenéticos moleculares del ADN ribosómico 28S han respaldado la monofilia de sus dos órdenes constituyentes,PhragmophorayAphragmophora(sin la familia tradicionalmente incluida Pterosagittidae ).(Brusca y Brusca, 2003; Leuckart, 1854; Littlewood, et al., 2004; Papillon, et al., 2006; Telford y Holland, 1993; Telford y Holland, 1997)

Los chaetognaths se consideraron originalmente deuterostomos , basado en observaciones embriológicas. Todos los análisis filogenéticos moleculares realizados hasta ahora, sin embargo, apoyan firmemente la colocación deChaetognathadentro protostomo animales. La ubicación filogenética precisa deChaetognathadentroProtostomatapermanece algo confuso hoy, como han sugerido los análisis molecularesChaetognathaes un grupo hermano de todos los demás protostomos,Spiralia, o filoKinorhyncha(dentro del superfilo Ecdisozoos ). Su identidad potencial como grupo hermano basal de un grupo de metazoos tan grande hace que un examen más detallado de su ubicación filogenética sea esencial, ya que tiene el potencial de contribuir en gran medida a nuestra comprensión de los caracteres morfológicos y de desarrollo que se encuentran en algunos de los primeros organismos bilaterales.(Brands, 2009; Brusca and Brusca, 2003; Dunn, et al., 2008; Edgecombe, et al., 2011; Giribet, et al., 2007; Helmkampf, et al., 2008; Littlewood, et al., 2004 ; Matus, et al., 2006; Papillon, et al., 2004; Paps, et al., 2009)

  • Sinapomorfias
    • Su mesodermo y celoma se forman por enterocoely.
    • Los chaetognaths tienen mandíbulas retráctiles quitinosas.
    • Los chaetognaths tienen epitelio multicapa en su cuerpo.
    • Los chaetognaths tienen capuchas cefálicas.
    • Estos animales tienen órganos retrocerebrales y asas ciliares cuya función se desconoce.

Descripción física

Los chaetognaths varían de 1 mm a 12 cm de longitud y son típicamente transparentes, aunque algunas especies de aguas profundas pueden ser de color naranja (pigmentación carotenoide) y los phragmofóridos pueden ser opacos debido a su musculatura. Son bilateralmente simétricos y tienen cuerpos largos y aerodinámicos, que pueden dividirse en regiones de cabeza, tronco y cola. Tienen aletas laterales emparejadas y una sola aleta caudal. La boca se ubica ventralmente en la cabeza y se coloca en un vestíbulo; esta estructura se asocia típicamente con espinas o ganchos de agarre, ubicados lateralmente a la boca, así como con dientes, que están ubicados en la parte frontal de la boca. Algunas especies tienen ganchos dentados y / o dientes cuspidados. Se puede colocar una capucha (pliegue de la pared del cuerpo anterolateral) sobre la cabeza para encerrar el vestíbulo.(Brusca y Brusca, 2003; Ghirardelli, 1968; Margulis y Chapman, 2010; Shapiro, 2012)

Los chaetognaths están cubiertos por una cutícula delgada y flexible en la parte superior de la epidermis. Las células epidérmicas son principalmente escamosas y tienen márgenes entrelazados; pueden estar estratificados. Las células epidérmicas que cubren las aletas son alargadas y las células que recubren el vestíbulo son columnares en lugar de escamosas. La cutícula no es continua y, donde no está presente, hay muchas células secretoras en la epidermis. Hay una membrana basal presente entre la epidermis y la pared corporal; la pared del cuerpo está formada por cuatro cuadrantes de músculos longitudinales dorsolateral y ventrolateral. Lo más probable es que las cavidades corporales se deriven de cavidades enterocoélicas, que se forman durante el desarrollo. La cavidad corporal tiene una disposición tripartita, con una cavidad cefálica (protocele, reducida en el espacio por la musculatura cefálica), y celomas pareados de tronco y cola con mesenterios longitudinales dorsal y ventral, que corresponden al mesocele y al matcoel, respectivamente. Los tabiques transversales separan las regiones del cuerpo. El fluido corporal tiene una variedad de células y estructuras similares a células, aunque sus funciones son en gran parte desconocidas. Los celomas llenos de líquido, la pared corporal, la membrana basal y la cutícula brindan soporte al cuerpo. No tienen órganos circulatorios, respiratorios o excretores; los gases se difunden a través de la pared del cuerpo y el transporte de fluidos se realiza a través de la acción cilial dentro de las cavidades corporales.(Brusca y Brusca, 2003; Margulis y Chapman, 2010; Shapiro, 2012)

Algunas especies de chaetognaths de aguas profundas, incluidas Eukrohnia fowleri y Praeukrohnia macrocephala , son bioluminiscentes.(Thuesen, et al., 2010)

  • Otras características físicas
  • ectotérmico
  • heterothermic
  • simetría bilateral
  • venenoso

Desarrollo

Los chaetognaths son hermafroditas. La fertilización cruzada es más común, aunque algunas especies se autofertilizan. La fertilización es típicamente interna y los huevos pueden liberarse en el agua, depositarse en el fondo del mar u otro sustrato, o incubarse en bolsas cerca de la cola. La escisión es radial, holoblástica e igual, lo que conduce a una coeloblastula. El desarrollo es directo y se logra rápidamente, generalmente desde el cigoto hasta el juvenil en 48 horas.(Brusca and Brusca, 2003; Margulis and Chapman, 2010)

Reproducción

Los chaetognaths pueden sufrir una fertilización recíproca, no recíproca o autofertilización. Se ha documentado que algunas especies bentónicas realizan una 'danza' de apareamiento, en la que un individuo deposita bolas de esperma sobre una pareja.(Brusca and Brusca, 2003; Goto and Yoshida, 1985)

  • Sistema de apareamiento
  • poliginandroso (promiscuo)

Los chaetognaths tienen pares de ovarios ubicados en sus troncos y testículos emparejados ubicados en sus colas. Los espermatozoides maduran antes que los óvulos (lo que hace menos probable la autofertilización) y se almacenan en cavidades celómicas dentro de la cola hasta que se liberan en grupos fuera del cuerpo a través de un par de vesículas seminales. Los ovarios tienen oviductos, que conducen a poros genitales ubicados cerca de la unión tronco-cola. En las poblaciones de al menos unas pocas especies, la reproducción se produce dos veces al año y la eclosión se produce de abril a junio y de finales de septiembre a diciembre (por lo general, menos crías).(Brusca y Brusca, 2003; Ghirardelli, 1968; Ramel, 2012; Zo, 1973)

  • Características reproductivas clave
  • iteroparous
  • cría estacional
  • hermafrodita simultánea
  • sexual
  • fertilización
    • interno
  • ovíparo

Fuera de unas pocas especies (como miembros del géneroEukronhnia) que crían a sus crías hasta que están listas para nadar, los quetognatos no exhiben ninguna inversión parental más allá de la producción de gametos.(Brusca and Brusca, 2003)

  • Inversión de los padres
  • cuidado parental femenino
  • prefertilización
    • aprovisionamiento
  • pre-eclosión / nacimiento
    • proteger
      • hembra

Vida útil / longevidad

La mayoría de los quetognatos de agua fría tienen una esperanza de vida más larga que los de aguas tropicales, dos años frente a seis semanas, respectivamente.('Gusanos de flecha - Phylum Chaetognatha', 2002)

Comportamiento

Se sabe que muchas especies dentro de este filo sufren migraciones verticales diarias, subiendo a la superficie por la noche para seguir a sus presas y hundiéndose durante el día, lo que brinda protección contra los depredadores. Estos gusanos tienen células vacuoladas llenas de amoníaco en sus troncos, lo que les ayuda a regular su profundidad en la columna de agua. Los quetognatos pelágicos se mueven contrayendo los músculos longitudinales de sus lados derecho e izquierdo alternativamente, creando movimientos hacia adelante y rápidos. Las aletas no parecen ayudar en la locomoción, sino que actúan como estabilizadores.(Brusca and Brusca, 2003; Margulis and Chapman, 2010)

  • Comportamientos clave
  • natatorial
  • diurno
  • nocturno
  • crepuscular
  • móvil
  • sedentario
  • solitario

Comunicación y percepción

Los chaetognaths tienen un sistema nervioso central con un gran ganglio cerebral, dorsal a la faringe. De esta estructura surgen ganglios adicionales, que sirven a los músculos y órganos sensoriales de la cabeza. También tienen un par de nervios conectivos circumentarios, que emergen de la parte posterior del ganglio cerebral y se extienden (posterioventralmente) para reunirse en un ganglio ventral en la epidermis del tronco. Este ganglio controla el movimiento de natación y también da lugar a muchos pares de nervios, que crean un plexo nervioso subepidérmico.(Brusca and Brusca, 2003)

Los chaetognaths tienen un par de ojos compuestos debajo de la epidermis, en la cabeza. Están formados por cinco ocelos de copa de pigmento invertidos, un ocelo grande dirigido lateralmente y cuatro más pequeños dirigidos medialmente; esto le da a estos gusanos un campo de visión casi ininterrumpido. Sus ojos no suelen tener lentes y probablemente no forman imágenes, pero se utilizan para la recepción de luz y la orientación del cuerpo. Los ocelos también contienen células receptoras ciliadas.(Brusca y Brusca, 2003; Ghirardelli, 1968; Ramel, 2012)

Los chaetognatos tienen un asa ciliar (corona ciliata) en la superficie dorsal de la unión cabeza-tronco, formada por dos anillos de células ciliares que pueden ser quimiorreceptores y / o ayudar en la transferencia de esperma. Están cubiertos de parches de abanicos ciliares, que mejoran la detección de vibraciones en el agua.(Brusca and Brusca, 2003; Ghirardelli, 1968)

  • Canales de comunicación
  • visual
  • táctil
  • químico
  • Otros modos de comunicación
  • fótico / bioluminiscente
  • Canales de percepción
  • visual
  • táctil
  • vibraciones
  • químico

Hábitos alimenticios

Los chaetognaths son depredadores carnívoros, particularmente decopépodos. También se sabe que se alimentan de otros crustáceos y peces pequeños. Las especies bentónicas suelen ser depredadores de emboscada. Utilizan secreciones adhesivas para adherirse al sustrato y extender la boca y los vestíbulos, así como sus ganchos asociados. Cuando la presa es detectada por un gusano (por los cilios del cuerpo), la cabeza se lanza hacia adelante y la presa es capturada con los ganchos. La presa se traga entera. Las especies panctónicas se lanzan hacia adelante en la columna de agua para atrapar a sus presas a su alcance, utilizando sus espinas para agarrarlas. La mayoría de estos gusanos inyectan a sus presas una neurotoxina (tetrodotoxina); Se ha planteado la hipótesis de que los chaetognaths tienen una relación comensal con las bacterias (del géneroVibro) en la cabeza o las entrañas, que en realidad producen la toxina.(Brusca y Brusca, 2003; Margulis y Chapman, 2010; Ramel, 2012; Shapiro, 2012)

  • Dieta primaria
  • carnívoro
    • piscívoro
    • come artrópodos que no son insectos
  • planctívoro

Depredacion

Los chaetognaths son presa de muchos organismos más grandes, incluidos peces, ballenas, otros invertebrados marinos y moluscos.(Shapiro, 2012)


nombre científico de la ardilla roja

  • Depredadores conocidos
    • Alewives ( Alosa pseudoharengus )
    • Arenques atlánticos Clupea harengus )
    • anchoas ( Engraulidae sp.)
    • cuervos marinos Hemitripterus americanus )
    • el rape Lophius americanus )
    • las merluzas de plata Merluccius bilinearis )
    • pollack Pollachius pollachius )
    • caballas ( Scomber sp.)
    • cristales de las ventanas ( Scophthalmus aquosus )
    • las merluzas rojas Urophycis chuss )
    • los codlings manchados urophycis real )
    • la merluza blanca urophycis bien )
    • los patines espinosos Amblyraja radiata )
    • pequeños patines Leucoraja erinacea )
    • los patines de invierno Leucoraja ocellata )
    • ballenas dentadas ( Odontoceti especies)
    • gusanos de flechaChaetognathaespecies)
    • peinar jaleas Ctenophora especies)
    • mejillones ( Actinonaias ellipsiformis )
    • Astartes árticos ( Estrella ártica )

Roles del ecosistema

Se han aislado varias bacterias productoras de tetrodotoxina de las entrañas de los quetognatos; estos probablemente sean responsables de la producción de la toxina utilizada por los gusanos en la captura de presas. Pueden ser huéspedes de parásitosdigeneos, nematodos y metacestodos; Las infecciones pueden ser el resultado de la ingestión del gusano infestado.copépodos, que sirven como huéspedes intermedios. A su vez, pueden transmitir estos parásitos a sus depredadores (especialmente a los peces). También pueden servir como hospedadores de ectoparásitos comocopépodosydinoflagelados.(DaPonte, et al., 2008; McLean y Nielsen, 1989; Thuesen y Kogure, 1989; Øresland, 1986)

Especies mutualistas
  • Vibrioespecies
  • Vibrio alginolyticus
Especies comensales / parasitarias
  • Histerotilacio enganchado(Orden Ascaridida , Phylum Nematodos )
  • Adolescaria progastrica(Orden Plagiorchiida , Phylum Platelmintos )
  • Derogenes sp. (Orden Plagiorchiida , Phylum Platelmintos )
  • Derogenes Liolopidae (Orden Plagiorchiida , Phylum Platelmintos )
  • Didymozoidae (Orden Plagiorchiida , Phylum Platelmintos )
  • Ectenurus virgulus (Orden Plagiorchiida , Phylum Platelmintos )
  • Hemiurus levinseni (Orden Plagiorchiida , Phylum Platelmintos )
  • Metacercarias lepocreadídicas(Orden Plagiorchiida , Phylum Platelmintos )
  • Monascus filiformis (Orden Plagiorchiida , Phylum Platelmintos )
  • Parahemiurus merus (Orden Plagiorchiida , Phylum Platelmintos )
  • Tetraphyllidea sp. (Clase Cestoda , Phylum Platelmintos )
  • Microsetella norwegica(Orden Harpacticoida , Phylum Artrópodos )
  • Corycaeus amazonicus (Orden Poecilostomatoida , Phylum Artrópodos )
  • Oodinium Jordan(OrdenBlastodinida, PhylumMyzozoa)

Importancia económica para los seres humanos: positiva

Los chaetognaths son importantes para los humanos no solo en términos de posibilidades de investigación científica, sino también como presas para una variedad de peces consumidos por humanos.(Shapiro, 2012)

  • Impactos positivos
  • investigación y educación

Importancia económica para los seres humanos: negativa

Los chaetognaths pueden afectar negativamente a los humanos si transmiten parásitos a los peces que comen los humanos.(Shapiro, 2012)

Estado de conservación

Ni este filo ni las especies que lo componen se consideran en riesgo de verse amenazados o en peligro de extinción.(Shapiro, 2012)

  • Lista Roja de la UICN [Enlace]
    no evaluado

Otros comentarios

A pesar de ser de cuerpo blando, los quetognatos son conocidos en el registro fósil, que se remonta al período Cámbrico temprano.(Chen y Huang, 2002; Szaniawski, 2005; Vannier, et al., 2007)

Colaboradores

Jeremy Wright (autor), Universidad de Michigan-Ann Arbor, Leila Siciliano Martina (editora), Personal de agentes de animales.

Animales Populares

Lea sobre Isoodon macrourus (bandicoot marrón del norte) en los Agentes animales

Lea sobre Icteria virens (chat de pecho amarillo) en los Agentes de animales

Lea sobre Tursiops (delfín mular) en los Agentes animales

Lea sobre la espátula Atractosteus (Gemfish) en los Agentes animales

Lea sobre Neovison vison (visón americano) en los Agentes Animales

Lea sobre Cavia aperea (conejillo de indias brasileño) en los Agentes Animales