Animales briozoos (también: briozoos)

Por Jeremy Wright

Diversidad

FiloBryozoa(oBryozoa), comúnmente conocidos como 'animales de musgo', incluye más de 5,000 especies actualmente reconocidas (con más de 5,000 formas extintas adicionales conocidas) de sésiles, casi exclusivamente coloniales (solo una especie solitaria, Ambulantes monobriozoos , se conoce), organismos coelomados que superficialmente se asemejan a los pólipos de coral blando. Este parecido se debe a la presencia de un anillo de tentáculos revestidos de cilios, llamado lofóforo, que estas especies usan para generar corrientes que ayudan a alimentarse de diatomeas y otros organismos planctónicos. Los briozoos tradicionalmente se han clasificado en tres clases: Phylactolaemata ,Stenolaematay Gymnolaemata , que incluye pedidos Ctenostomata y Cheilostomata . Aunque la mayoría de las especies de briozoos son marinas, también se conocen formas de agua dulce y salobre. Las colonias generalmente crecen sobre sustratos rocosos, pero también se utilizan muchas otras superficies sólidas, desde las conchas y exoesqueletos de otros invertebrados hasta trozos flotantes de hielo antártico. Si bien el tamaño de un zooide de briozoos individual es bastante pequeño, con un promedio de medio milímetro de longitud, el tamaño total de las colonias puede variar desde un centímetro hasta más de un metro de ancho. Las colonias varían en apariencia, desde manchas gelatinosas hasta formas tupidas o parecidas a árboles, también hay especies incrustantes que excretan exoesqueletos mineralizados y se parecen mucho a los pequeños corales.( 'Bryozoa', 2013; Brusca and Brusca, 2003; Buchsbaum, et al., 1987; Ruppert, et al., 2004; Zhang, 2011)

Rango geográfico

Briozoosse encuentran en ecosistemas de agua dulce, salobre y marinos de todo el mundo, de todas las profundidades y latitudes.(Brusca y Brusca, 2003; Ramel, 2012)

  • Regiones biogeográficas
  • neártico
    • nativo
  • paleártico
    • nativo
  • oriental
    • nativo
  • etíope
    • nativo
  • neotropical
    • nativo
  • australiano
    • nativo
  • Antártida
    • nativo
  • islas oceánicas
    • nativo
  • océano Ártico
    • nativo
  • océano Indio
    • nativo
  • océano Atlántico
    • nativo
  • océano Pacífico
    • nativo
  • mar Mediterráneo
    • nativo
  • Otros términos geográficos
  • holártico
  • cosmopolita

Habitat

Briozoosson sésiles y coloniales, por lo general se asientan en sustratos duros que incluyen granos de arena, rocas y conchas, así como en hojas de algas u otras algas, aunque algunas especies se asientan en sedimentos más blandos. Las colonias son lophopodid (cubiertas por una capa gelatinosa protectora, que los individuos sobresalen) o plumatelid (típicamente erectas o postradas). Algunos son estoloníferos (los zooides individuales surgen por separado unos de otros a lo largo de los estolones horizontales) o no estoloníferos (los zooides son adyacentes y están compactados con colonias, adoptando una variedad de formas que incluyen incrustaciones, arborescentes y discoidales). Las colonias pueden ser relativamente pequeñas, de unos pocos centímetros de ancho o un centímetro de alto, pero para algunas especies son posibles colonias de hasta 3 pies de ancho o 4 pulgadas de alto, compuestas por un millón de zooides.(Brusca y Brusca, 2003; Ramel, 2012)



  • Regiones de hábitat
  • templado
  • tropical
  • polar
  • agua salada o marina
  • agua dulce
  • Biomas Acuáticos
  • pelágico
  • bentónico
  • arrecife
  • respiradero oceánico
  • lagos y estanques
  • Rios y corrientes
  • piscinas temporales
  • costero
  • agua salobre
  • Otras características del hábitat
  • ribereño
  • estuarino
  • intermareal o litoral

Historia sistemática y taxonómica

La clasificación taxonómica deBryozoaes complejo e históricamente problemático. El nombreBryozoafue utilizado por primera vez por Christian Gottfried Ehrenberg en 1831, para referirse a un grupo de organismos anteriormente conocidos como Polyzoa por J. Vaughan Thompson, apenas un año antes. El nombreBryozoaLuego fue acuñado para este filo por Nitsche en 1869, cuando se descubrió que los organismos previamente incluidos enBryozoadifieren en su anatomía y fisiología, el ectoprocto ano se encuentra fuera del perímetro del lofóforo, mientras que el otro grupo, Entoprocta , tienen su ano ubicado dentro del lofóforo. El uso de análisis filogenéticos moleculares ha revelado queBryozoay Entoprocta , junto con Cycliophora (un filo oscuro de organismos en forma de saco que se encuentran en las piezas bucales de las langostas) forman un clado de organismos relacionados. El nombreBryozoaahora se aplica comúnmente aBryozoay Entoprocta , colectivamente, mientras que el nombre Polyzoa se ha aplicado recientemente al taxón superior que contiene los tres linajes.(Brusca and Brusca, 2003; Dewel, et al., 2002; Ehrenberg, 1831; Halanych, et al., 1995; Hausdorf, et al., 2007; Helmkampf, et al., 2008; Nitsche, 1869; Thompson, 1830 )

Los análisis filogenéticos moleculares han apoyado la monofilia deBryozoa, así como la de sus tres clases tradicionalmente aceptadas, con el agua dulce Phylactolaemata aparentemente representa un taxón basal para los grupos hermanosStenolaematay Gymnolaemata . Gymnolaemata tradicionalmente se ha dividido en dos órdenes, Ctenostomata y Cheilostomata , basados ​​en formas corporales blandas y duras, respectivamente. Sin embargo, los análisis moleculares han indicado que estos dos órdenes no son monofiléticos y que las formas de cuerpos duros han evolucionado varias veces en Gymnolaemata .(Edgecombe, et al., 2011; Fuchs, et al., 2009)

Bryozoa, junto con Phoronida y Brachiopoda , históricamente se han agrupado enLophophorata, debido a la presencia de un lofóforo en los tres phyla. Anteriormente considerado basal deuterostomos , ahora se clasifican comoprotostomosy se considera que está más estrechamente relacionado con trocozoos (moluscos, anélidos, etc.), en el superfilo Lophotrochozoa (ocasionalmente referido comoSpiralia, un clado que contiene todos los organismos que se desarrollan a través de la escisión en espiral, la equivalencia de estos dos nombres es un tema de debate continuo).(Dunn, et al., 2008; Edgecombe, et al., 2011; Giribet, 2008; Halanych, et al., 1995; Hejnol, 2011)

  • Sinónimos
    • Polyzoa (Thompson, 1830)
    • Bryozoa(Nitsche, 1869)
  • Sinapomorfias
    • pérdida de válvulas
    • pérdida de intestino ancestral
    • ganancia de intestino nuevo
    • estilo de vida colonial sésil

Descripción física

Un organismo individual dentro de una colonia se llama zooide y está compuesto por un cistido y un polipido. El quiste es la envoltura externa (el zoecio quitinoso, calcificado o gelatinoso, secretado por el zooide) y la pared corporal adherida. El polipido está compuesto por el lofóforo y las vísceras. El lofóforo se extiende a través del orificio del quiste y puede cubrirse con un opérculo. Los zooides individuales son pequeños; la especie más grande conocida crece hasta 4 mm. Una epidermis y un peritoneo subyacen a sus zoecios. Puede haber o no músculos longitudinales y circulares debajo de estas capas.Briozoosson capaces de retirar sus lofóforos a sus zoecios para evitar la depredación (otras adaptaciones anti-depredadores incluyen espinas superficiales o producción de químicos tóxicos en algunas especies). En algunas especies, los tentáculos ciliados del lofóforo están dispuestos en forma de herradura, mientras que en otras están dispuestos de forma circular. En las especies con el primer patrón, hay un surco alimenticio en la base del lofóforo, que conduce a la boca. En aquellos con una disposición circular, cada tentáculo tiene un tracto frontal ciliado y dos tractos laterales ciliados. Los cilios crean una corriente de alimentación, que fluye hacia la boca, también dirigen partículas hacia la boca, cambiando la dirección de sus caricias para hacerlo. El intestino tiene forma de U, comienza en la boca y termina en un ano ubicado dentro del anillo lofóforo. No hay órganos excretores especiales; cuando el polipido de un zooide acumula una sobreabundancia de productos químicos de desecho, es reemplazado por uno nuevo, que crece en la pared del cuerpo.(Brusca and Brusca, 2003; Buchsbaum, et al., 1987; Ruppert, et al., 2004)

Los zooides dentro de una colonia pueden ser polimórficos y especializados. Todas las colonias tienen autozooides, que son responsables de la alimentación y la digestión; el resto de los zooides de la colonia se conocen como heterozooides y no pueden alimentarse. Algunos zooides, conocidos como kenozooides, se reducen considerablemente y se utilizan para adherirse a sustratos. Otros, conocidos como varicularia, tienen opérculos (avicularia) afilados y bien desarrollados para defender la colonia. También puede haber vibrácula, que tiene un opérculo flagelular que se usa para la limpieza, u ooecia, que se especializa en la cría de huevos.(Brusca y Brusca, 2003; Buchsbaum, et al., 1987; McKinney y Jackson, 1989)

El grado en que los zooides están conectados entre sí dentro de una colonia varía. En colonias de clase Phylactolaemata , todos los zooides tienen un metacele continuo, cada uno con un funículo (cordón de tejido) que se extiende desde el final de su intestino hasta la pared del cuerpo. Las especies dentro de otras clases están conectadas en menor grado. Los estenolaematos tienen poros interzooidales que permiten cierto intercambio de líquido celómico. Los gimnolaematos que viven en colonias estoloníferas tienen septos que separan a los zooides, a lo largo de los estolones, y un funículo estolonal que conecta el funículo de cada individuo al estolón a través de los poros en los septos. Aquellos que viven en colonias no estoloníferas tienen paredes muy juntas, con poros entre las paredes. Los alimentos y los materiales de desecho se distribuyen de zooides individuales a lo largo de toda una colonia.(Brusca and Brusca, 2003; Buchsbaum, et al., 1987; Ramel, 2012; Ruppert, et al., 2004)

  • Otras características físicas
  • simetría bilateral
  • polimórfico
  • Dimorfismo sexual
  • sexos por igual

Desarrollo

Briozoosson hermafroditas. Los huevos se pueden incubar dentro de gonozooides o sacos embrionarios. La escisión es radial, holoblástica y casi igual, creando una coeloblastula. El desarrollo puede ser indirecto o mixto; en todos los casos existe una forma de dispersión que nada libremente. Las especies de phylactolaemate se desarrollan a partir de coeloblastulae en una etapa de quiste y luego un polipide ciliado. Los embriones estenolaemados brotan, creando embriones secundarios y terciarios (poliembrionías). Los gimnolaematos se someten a gastrulación por delaminación, y una de cada par de células hijas se convierte en endodermo y / o mesodermo. Muchas larvas de especies de briozoos que desovan libremente son aplanadas y triangulares, con un intestino funcional; estos se conocen como larvas cyphonaute. Los embriones de especies que crían huevos no tienen tracto digestivo y son planctónicos por poco tiempo. Algunos briozoos de agua dulce pueden producir estatoblastos, masas de células rodeadas por válvulas quitinosas, que permanecen inactivas, sobreviviendo a temperaturas extremas e incluso a la desecación, hasta que cambian las condiciones.(Brusca y Brusca, 2003; Buchsbaum, et al., 1987; Ramel, 2012)

Todas las larvas de briozoos son positivamente fototáxicas y muchas tienen manchas de pigmento, que pueden ser sensibles a la luz. Más tarde se vuelven fototáxicas negativamente, nadan hasta el fondo y se asientan. Una vez en el fondo, se basan en señales químicas y táctiles para determinar la idoneidad del área y, si corresponde, se secreta un material pegajoso. En ese punto, la larva metamorfoseada se convierte en un ancestro, comenzando una nueva colonia.(Brusca y Brusca, 2003; Ramel, 2012)

  • Desarrollo - ciclo de vida
  • metamorfosis
  • crecimiento colonial

Reproducción

Briozoosson hermafroditas; algunos son simultáneos (todos Phylactolaemata especies) y otras son protándricas. Algunas especies son dioicas; en estas especies, las colonias incluyen con mayor frecuencia zooides machos y hembras. Las gónadas son transitorias y los gametos se liberan primero en el metacele, antes de migrar al mesocele. Los espermatozoides se liberan típicamente a través de los tentáculos, mientras que los óvulos pueden liberarse al agua o un área de crianza externa a través de un poro supraneural o un órgano intertentacular, que se encuentra entre las bases de los tentáculos.(Brusca y Brusca, 2003; Buchsbaum, et al., 1987; 'Introducción a los Bryozoans', 2011)

  • Sistema de apareamiento
  • poliginandroso (promiscuo)

AbriozoarioLa colonia comienza con un solo individuo, conocido como ancestrula. Los ancestros se producen sexualmente, pero las colonias crecen a través de la reproducción asexual. La reproducción está algo regulada por la temperatura del agua y los niveles de luz solar: el aumento de la temperatura y el aumento de la luz desencadenan el crecimiento de fitoplancton que, a su vez, desencadena la gemación y, en menor medida, la reproducción sexual. Las especies pueden desovar libremente o, más a menudo, las hembras criarán huevos durante al menos un corto tiempo. Las larvas de las especies en incubación se asientan mucho más rápidamente después de la eclosión, ya que sus formas larvarias no pueden alimentarse.(Brusca y Brusca, 2003; 'Introducción a los briozoos', 2011)


tortuga con cuello largo

  • Características reproductivas clave
  • iteroparous
  • cría durante todo el año
  • gonocórico / gonocorístico / dioico (sexos separados)
  • hermafrodita simultánea
  • hermafrodita secuencial
    • protandroso
  • sexual
  • asexual
  • fertilización
    • externo
    • interno

La mayoría de especies deBryozoaincuban sus huevos durante cierto tiempo, después del cual, no hay más inversión de los padres. Otras especies, sin embargo, no exhiben un comportamiento de crianza y simplemente liberan gametos en el agua.(Brusca y Brusca, 2003; 'Introducción a los briozoos', 2011)

  • Inversión de los padres
  • sin participación de los padres
  • cuidado parental masculino
  • cuidado parental femenino
  • prefertilización
    • aprovisionamiento
    • proteger
      • masculino
      • hembra

Vida útil / longevidad

Es difícil juzgar la vida útil de los zooides individuales. Las colonias, una vez establecidas, continuarán brotando y prosperando indefinidamente, asumiendo que las condiciones sean favorables.(Brusca and Brusca, 2003)

Comportamiento

Briozoosson animales coloniales típicamente sésiles. Sólo se conoce una especie solitaria, nadando libremente ( Ambulantes monobriozoos ). Colonias de un género, Cristatella (clase Phylactolaemata ), crecen en una tira gelatinosa y pueden moverse de 1 a 10 cm al día. Hay informes de Selenaria especie (clase Gymnolaemata ) moviéndose para orientar la colonia hacia la luz con un movimiento 'tambaleante', hasta 3 mm a la vez (0,5 a 1 m / h).(Brusca y Brusca, 2003; Cook y Chimónides, 1978; Ramel, 2012)

  • Comportamientos clave
  • diurno
  • nocturno
  • crepuscular
  • sésil
  • sedentario
  • colonial

Comunicación y percepción

Los zooides poseen células táctiles ubicadas en sus tentáculos y algunas larvas tienen ocelos sensibles a la luz; estos animales son positivamente fototáxicos como larvas y negativamente fototáxicos como adultos. En algunosbriozoos, los grupos de zooides trabajan juntos para crear mayores corrientes para la alimentación y la eliminación de desechos, lo que sugiere al menos alguna forma de comunicación primitiva entre zooides, aunque actualmente se desconocen los medios por los que esto se logra.(Brusca y Brusca, 2003; Ramel, 2012)

  • Canales de percepción
  • visual
  • táctil
  • químico

Hábitos alimenticios

Briozoosse alimentan más comúnmente en suspensión, aunque algunas especies pueden usar sus tentáculos para llevar las partículas de comida a la boca. En algunas especies, los tentáculos ciliados del lofóforo están dispuestos en forma de herradura, mientras que en otras están dispuestos de forma circular. En las especies con el primer patrón, hay un surco alimenticio en la base del lofóforo, que conduce a la boca. En aquellos con una disposición circular, cada tentáculo tiene un tracto frontal ciliado y dos tractos laterales ciliados. Los cilios crean una corriente de alimentación que fluye hacia la boca, y también dirige partículas más grandes hacia la boca al cambiar la dirección de sus movimientos de caricias, si es necesario. Estos tipos de zooides también tienen un tracto ciliado que conduce a la boca, ubicado dentro del área del tentáculo del lofóforo. En algunas especies, grupos de zooides trabajan juntos para crear mayores corrientes de alimentación y eliminación de desechos. Los briozoos se alimentan típicamente de diatomeas (filoBacillariophyta) y otras algas unicelulares.(Brusca and Brusca, 2003; Buchsbaum, et al., 1987; Ruppert, et al., 2004)

  • Dieta primaria
  • planctívoro

Depredacion

Depredadores debriozoosincluyen peces, nudibranquios, caracoles, arañas de mar y erizos de mar que pastan en sus colonias. Son capaces de retirar su lofóforo a su zoecio utilizando cambios en la presión hidrostática interna, para evitar la depredación. Otras adaptaciones anti-depredadores que se encuentran en algunas especies incluyen espinas de zoecium, que pueden volver a crecer rápidamente si se pastan (particularmente en Membranipora membranacea ) y la producción de sustancias químicas tóxicas.(Berning, 2008; Brusca y Brusca, 2003; Buchsbaum, et al., 1987; Iyengar y Harvell, 2002; Wood, et al., 2006)

  • Depredadores conocidos
    • Corambe pacifica (OrdenNudibrancha, Phylum Moluscos )
    • Steinberg Doridella (OrdenNudibrancha, Phylum Moluscos )
    • Onchidoris muricata (OrdenNudibrancha, Phylum Moluscos )
    • Polycera zosterae (OrdenNudibrancha, Phylum Moluscos )
    • Triopha catalinae(OrdenNudibrancha, Phylum Moluscos )
    • Pomacea canaliculata (Clase Gastropoda, Phylum Moluscos )
    • peces con aletas radiadas (Clase Actinopterígios , Phylum Chordata ))
    • erizos de mar (Clase Echinoidea , Phylum Equinodermos )
    • arañas de mar (Clase Pycnogonida , Phylum Artrópodos )

Roles del ecosistema

Como filtradores,briozooscontrolar las poblaciones planctónicas en sus entornos; Se ha informado que un solo zooide puede filtrar hasta 8,8 ml de agua al día. Las estructuras de las colonias de briozoos pueden servir como hábitat y refugio para peces juveniles, así comocopépodos, anfípodos y poliquetos . Las especies Hypophorella expansa tiene relaciones simbióticas con gusanos poliquetos que viven en tubos, comoLanice conchylega. Los zooides deHarmeriella terebransson conocidos por atacarTubiporellaespecies y establecerse en su zooecia. Los zooides briozoos pueden albergar una variedad de parásitos, incluida una especie que causa enfermedad renal proliferativa (PKD) en salmónidos peces. Algunas especies pueden ser parásitas de equinodermo especies.(Buchsbaum, et al., 1987; Buchsbaum, et al., 1987; Canning, et al., 2000; Jangoux, 1987; Ramel, 2012; 'Introduction to the Bryozoans', 2011; Tamberg, et al., 2013)

  • Impacto en el ecosistema
  • crea hábitat
Especies utilizadas como hospedante
Especies mutualistas
  • Lanice conchylega(OrdenHola, Clase Polychaeta )
Especies comensales / parasitarias
  • Loxosomella nordgaardi (OrdenSolitaria, Phylum Entoprocta )
  • Tetracapsula bryosalmonae(OrdenMalacovalvulida, Phylum Cnidaria )

Importancia económica para los seres humanos: positiva

Como filtradores,briozoosfiltrar y recircular el agua. Se ha estimado que una colonia de Zoobotryon verticillatum aproximadamente 1 m ^ 2 de tamaño tiene el potencial de filtrar hasta 48,600 galones de agua de mar por año.('Introducción a los briozoos', 2011)

Importancia económica para los seres humanos: negativa

Un parásito myxosporean,Tetracapsuloides bryosalmonae, es portado por algunas especies deBryozoay causa enfermedad renal proliferativa (PKD) en poblaciones silvestres y cultivadas de salmónidos , una de las infecciones parasitarias más graves de estos peces, provocando hasta un 90% de pérdida en algunas poblaciones. En un momento, los briozoos causaron problemas a los humanos al construir colonias dentro de las tuberías de transporte de agua; la llegada de la filtración de agua resolvió este problema.(Hedrick, et al., 1993; Ramel, 2012)

Estado de conservación

Como filo cosmopolita,briozoosen su conjunto no corren ningún peligro. Sin embargo, ciertas poblaciones pueden estar en riesgo debido a la introducción de depredadores.(Wood, et al., 2006)

  • Lista Roja de la UICN [Enlace]
    no evaluado

Colaboradores

Jeremy Wright (autor), Universidad de Michigan-Ann Arbor, Leila Siciliano Martina (editora), Personal de agentes de animales.

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