Artiodactila ungulados de dedos iguales

Por Erika Etnyre; Jenna Lande; Alison Mckenna; John Berini

Diversidad

Los artiodáctilos son los mamíferos terrestres más grandes y diversos que existen en la actualidad. Son el quinto orden más grande de mamíferos, que consta de 10 familias, 80 géneros y aproximadamente 210 especies. Aunque la mayoría de los artiodáctilos viven en hábitats relativamente abiertos, se pueden encontrar en todos los tipos de hábitats, incluidos algunos sistemas acuáticos, y son nativos de todos los continentes, excepto Australia y la Antártida. Como era de esperar en un grupo tan diverso, los artiodáctilos exhiben una variación excepcional en el tamaño y la estructura del cuerpo. La masa corporal varía de 4000 kg en hipopótamos a 2 kg en ciervo ratón malayo menor . La altura varía de 5 m en jirafas a 23 cm en ciervo ratón malayo menor .(Grzimek, 1990; Grzimek, 2003; Nowak, 1999)

Los artiodáctilos son paraxónico , es decir, el plano de simetría de cada pie pasa entre el tercer y cuarto dígitos . En todas las especies, el número de dígitos se reduce por la pérdida del primer dígito (es decir, pollex), y muchas especies tienen un segundo y un quinto dígitos que se reducen en tamaño. Sin embargo, el tercer y cuarto dígitos siguen siendo grandes y tienen peso en todos los artiodáctilos. Este patrón les ha ganado su nombre,Artiodactyla, que significa 'dedos pares'. Por el contrario, el plano de simetría en perisodáctilos (es decir, ungulados de dedos impares) corre por el tercer dedo. La reducción más extrema de los dedos del pie en artiodáctilos, vivos o extintos, se puede ver en antílopes y ciervos, que tienen solo dos dedos funcionales (que soportan peso) en cada pie. En estos animales, el tercer y cuarto metapodiales se fusionan, parcial o completamente, para formar un solo hueso llamado hueso de cañón . En la extremidad trasera de estas especies, los huesos del tobillo también se reducen en número y el astrágalo se convierte en el principal hueso que soporta peso. Estos rasgos son probablemente adaptaciones para Corriendo Rapido y eficientemente.(Feldhamer, et al., 2004; Grzimek, 1990; Grzimek, 2003; Savage y Long, 1986; Simpson, 1984; Vaughn, et al., 2000; Wilson y Reeder, 1993)



Los artiodáctilos se dividen en 3 subórdenes.Seboincluye el suidos , Tayassuids y hipopótamos , incluidas varias familias extintas. Estos animales no rumian (rumian) y sus estómagos pueden ser simples y de una sola cámara o tener hasta tres cámaras. Sus pies suelen tener 4 dedos (pero al menos un poco paraxónicos). Tienen los dientes de las mejillas bunodont y los caninos están presentes y tienen forma de colmillo. El subordenTylopodcontiene una sola familia viva, Camélidos . Los tylopods modernos tienen un estómago rumiante de 3 cámaras. Su tercer y cuarto metapodial se fusionan cerca del cuerpo pero se separan distalmente, formando una forma de Y hueso de cañón . Los huesos navicular y cuboides del tobillo no están fusionados, una condición primitiva que separa a los tylopods del tercer suborden,Ruminantia. Este último suborden incluye las familias Tragulidae , Giraffidae , Cérvidos , Moschidae , Antilocapridae y Bóvidos , así como una serie de grupos extintos. Además de tener naviculares y cuboides fusionados, este suborden se caracteriza por una serie de rasgos que incluyen la falta de incisivos superiores, a menudo (pero no siempre) caninos superiores reducidos o ausentes, mejillas de selenodonte, un estómago de 3 o 4 cámaras y un tercio y cuartos metapodiales que a menudo están parcial o completamente fusionados.(Feldhamer, et al., 2004; Savage y Long, 1986; Simpson, 1984; Vaughn, et al., 2000; Wilson y Reeder, 1993)



Rango geográfico

Los artiodáctilos se distribuyen en casi todo el mundo y son nativos de todos los continentes excepto la Antártida y Australia. Se han producido numerosas introducciones, principalmente de especies domésticas, en áreas fuera de su área de distribución normal. Cuando se introducen en áreas con forrajes adecuados, los artiodáctilos suelen prosperar.(Grzimek, 1990; Grzimek, 2003)

  • Regiones biogeográficas
  • neártico
    • introducido
    • nativo
  • paleártico
    • introducido
    • nativo
  • oriental
    • introducido
    • nativo
  • etíope
    • introducido
    • nativo
  • neotropical
    • introducido
    • nativo
  • australiano
    • introducido
  • islas oceánicas
    • introducido
  • Otros términos geográficos
  • cosmopolita

Habitat

Los artiodáctilos son excepcionalmente diversos y están distribuidos globalmente. En consecuencia, habitan una amplia gama de tipos de hábitat y se pueden encontrar en cualquier lugar donde exista suficiente forraje. Aunque los artiodáctilos se encuentran desde los desiertos hasta los bosques tropicales y la tundra, los tipos de hábitats preferidos se dividen en cuatro categorías principales, que están relacionadas con la abundancia de forrajes y la defensa de los depredadores. Los pastizales abiertos proporcionan abundante forraje al tiempo que permiten la detección temprana de depredadores que se acercan. Los pastizales o prados cerca de acantilados escarpados proporcionan forraje a la vez que ofrecen seguridad de depredadores potenciales en salientes rocosos adyacentes y terrenos escarpados. Los bosques y los matorrales proporcionan abundante forraje al mismo tiempo que ofrecen protección contra posibles depredadores en una densa vegetación. Finalmente, muchas especies habitan el ecotono entre áreas abiertas y bosques. Mientras que las áreas abiertas proporcionan abundante forraje, los bosques adyacentes proporcionan una densa cobertura contra posibles depredadores. Los patrones de uso del hábitat en los artiodáctilos a menudo están relacionados con el tamaño corporal y la taxonomía, y los artiodáctilos de tamaño pequeño a mediano se encuentran principalmente en hábitats con vegetación alta y densa. La mayoría de las especies de cabras y ovejas ( Caprinae ) se encuentran en hábitats abiertos adyacentes a acantilados rocosos, donde están especializados para navegar por terrenos irregulares.(Grzimek, 1990; Grzimek, 2003)



  • Regiones de hábitat
  • templado
  • tropical
  • polar
  • terrestre
  • Biomas terrestres
  • tundra
  • taiga
  • desierto o duna
  • sabana o pradera
  • chaparral
  • bosque
  • selva
  • bosque de matorrales
  • montañas
  • Humedales
  • pantano
  • pantano
  • libro
  • Otras características del hábitat
  • urbano
  • suburbano
  • agrícola
  • ribereño

Historia sistemática y taxonómica

Basado principalmente en datos morfológicos, los artiodáctilos existentes se dividen en tres subórdenes;Sebo,TylopodyRuminantia.Sebose considera el suborden más primitivo e incluye las familias Suidae (cerdos y jabalíes), Tayassuidae (pecaríes), y Hipopótamo (hipopótamos).Tylopodcontiene la familia solitaria Camélidos .Ruminantia, que se considera el más derivado de los tres subórdenes, consta de Tragulidae (ciervo ratón), Giraffidae (jirafas y okapi), Cérvidos (ciervo), Moschidae (ciervo almizclero), Antilocapridae (berrendo), y Bóvidos (bisontes, antílopes, ovejas, cabras, etc.). Los cetáceos siempre se han considerado estrechamente relacionados con los artiodáctilos primitivos, ya que algunos fósiles de principios ballenas tiene un astrágalo; una característica única deArtiodactyla. La evidencia molecular reciente apoya la evidencia morfológica, lo que sugiere además que Cetáceos cae dentroArtiodactyla. Como resultado, el superorden Cetartiodactyla fue nombrado para representar esa relación.(Feldhamer, et al., 2004; Grzimek, 1990; Grzimek, 2003; Huffman, 2007; Nowak, 1999; Rose y Archibald, 2005)


sapos de vientre de fuego macho o hembra

Los artiodáctilos aparecieron abruptamente durante los primeros Eoceno , aproximadamente al mismo tiempo que perisodáctilos . Desafortunadamente, la falta de evidencia que identifique formas intermedias dificulta aclarar la relación entre artiodáctilos y ungulados tempranos.Condylarthra, un orden de mamíferos placentarios extintos, se cree que es ancestral de ambos Perissodactyla yArtiodactylay estuvo presente durante el Época del Paleoceno , hace aproximadamente 65 millones de años. El género artiodáctilo más antiguo conocido, el tamaño de un conejoDiacodexis, apareció hace unos 55 millones de años. En ese tiempo,Artiodactylaexhibió poca diversidad en comparación con Perissodactyla . Sin embargo, la evidencia sugiere que los artiodáctilos habían irradiado significativamente por el Oligoceno y se han encontrado fósiles de artiodáctilo de este período de tiempo en Asia, Europa y América del Norte. Los primeros artiodáctilos (Diacodexis) eran pequeños, probablemente no pesaban más de 25 kg, tenían adaptaciones en las extremidades que reflejaban un estilo de vida de cursor y tenían dientes bunodont de una sola cúspide, lo que sugiere hábitos de alimentación omnívoros. Sin embargo, la razón principal por la que las especies del géneroDiacodexisse consideran artiodáctilos tempranos porque tenían un astrágalo de polea doble (parte de la articulación del tobillo), una característica definitoria de este orden.(Huffman, 2007; Feldhamer, et al., 2004; Grzimek, 1990; Grzimek, 2003; Huffman, 2007; Kurpius, et al., 2008; Museo de Paleontología de la Universidad de California (UCMP), 2011)

  • Sinónimos
    • Ungulata
  • Sinapomorfias
    • sin expansión posterior de los huesos nasales
    • astrágalo doble trocleado
    • simetría paraxónica del pie
    • cuarto premolar deciduo de seis cúspides
    • extensos lagrimales
    • post proceso orbital o barra
    • crus corto incrudal largo

Descripción física

En los artiodáctilos, la estructura del pie es especialmente diagnóstica, específicamente el número de dedos y la morfología del astrágalo. La mayoría de las especies tienen 2 o 4 dedos en cada pie (para conocer las excepciones, consulte Pecari y Tayassu ) ya que el primer dígito, presente en la mayoría de los mamíferos ancestrales, se ha perdido a través de la evolución y el segundo y quinto dígitos se han reducido significativamente. Como resultado, los artiodáctilos son paraxónico . La estructura única del astrágalo, que consiste en una disposición de 'doble polea' de las superficies articulares, restringe completamente el movimiento lateral y permite una mayor flexión y extensión de la extremidad trasera. El astrágalo, junto con los ligamentos elásticos en las extremidades, los cascos duros, los pies relativamente pequeños y las extremidades livianas y alargadas, permite una locomoción cursorial altamente desarrollada en especies más derivadas. En las familias Camélidos , Cérvidos , Giraffidae , Antilocapridae y Bóvidos , el tercer y cuarto metapodiales se fusionaron para crear el hueso del cañón, que sirve como punto de inserción para el ligamento elástico en cada una de las cuatro extremidades. A lo largo de todoArtiodactyla, el rango de fusión entre el tercer y cuarto metapodial varía de ninguno a completo. Finalmente, los residentes de hábitats arenosos o nevados a menudo tienen los dedos de los pies extendidos, lo que distribuye el peso de un individuo sobre una mayor superficie, lo que reduce los costos de movimiento en sustratos terrestres más fluidos.(Feldhamer, et al., 2004; Grzimek, 1990; Grzimek, 2003; Rose y Archibald, 2005; Vaughn, et al., 2000)



Aunque existen excepciones ( cerdos y pecaríes ), la gran mayoría de los artiodáctilos son herbívoros obligados, que consisten en exploradores, herbívoros y comederos mixtos. Aunque las plantas proporcionan una fuente de alimento abundante y diversa, los mamíferos no poseen las enzimas necesarias para descomponer la celulosa o la lignina. Como resultado, la mayoría de los artiodáctilos dependen de microorganismos para ayudar a descomponer estos compuestos vegetales. Además de su verdadero estómago, todos los artiodáctilos tienen al menos una cámara adicional en la que se produce la fermentación bacteriana. Esta cámara, o 'estómago falso', se encuentra justo antes del estómago verdadero a lo largo del tracto gastrointestinal. Cérvidos y bóvidos tienes tres estómagos falsos, hipopótamos , camellos y tragulids tener dos, mientras cerdos y pecaríes tener solo una pequeña cámara.(Eisenberg, 1983; Feldhamer, et al., 2004; Grzimek, 1990; Grzimek, 2003; Nowak, 1999; Vaughn, et al., 2000)

La mayoría de los artiodáctilos que tienen selenodont dientes de las mejillas, sin embargo, muchas especies también exhiben lophodont morfología dental. En general, los navegadores tienden a tener Brachydont dientes (es decir, de corona baja) mientras que los pastores tienen hypsodont dientes (es decir, de corona alta). DentroArtiodactyla, las familias Suidae (cerdos) y Tayassuidae (pecaríes) son omnívoros y tienen cuadrícula , bunodont dientes. A menudo, un diastema ocurre entre el canino y primero premolar , que es especialmente frecuente en la mandíbula inferior. Bóvidos , Cérvidos y Giraffidae han perdido su superior incisivos , y varios grupos han perdido sus caninos superiores. Sin embargo, muchos han conservado sus incisivos ( cerdos , pecaríes , hipopótamos y camellos ) y algunos los han desarrollado como armas o indicadores de la calidad de la pareja (algunos suidos , cérvidos y ciervo almizclero ). Si bien la mayoría de las familias tienen caninos inferiores incisiformes, cerdos , pecaríes , hipopótamos y camellos tienen caninos de forma cónica.(Eisenberg, 1983; Feldhamer, et al., 2004; Grzimek, 1990; Grzimek, 2003; Nowak, 1999; Vaughn, et al., 2000)

Los artiodáctilos exhiben una gran variación en apariencia física. La masa corporal varía de 4000 kg en hipopótamos a 2 kg en ciervo ratón malayo menor . La altura varía de 5 m en jirafas a 23 cm en ciervo ratón malayo menor . La mayoría de los artiodáctilos tienen ojos colocados lateralmente, a menudo con pestañas largas. Por lo general, tienen orejas giratorias que son redondas o puntiagudas en las puntas y son relativamente grandes en relación con el tamaño del cráneo. La mayoría de los artiodáctilos también tienen patas alargadas y poderosas. Muchas familias tienen cuernos , cornamenta o colmillos . Los cuernos, que siempre consisten en hueso o tienen un núcleo óseo, son comunes en muchas familias y la mayoría de las veces provienen del frontales que suelen ser más grandes que las parietals . Al igual que los cuernos, las astas surgen de la base de los frontales y son completamente óseas. Sin embargo, a diferencia de los cuernos, los cuernos son de hoja caduca y se utilizan durante la temporada de reproducción. Los cuernos y las astas se utilizan a menudo en interacciones sociales ritualizadas, como la competencia entre hombres dentro de las especies.(Grzimek, 1990; Grzimek, 2003; Nowak, 1999; Vaughn, et al., 2000)

El pelaje de los artiodáctilos consiste típicamente en guarda el cabello y debajo de la piel , que juntos ayudan a controlar el intercambio de calor. La piel debajo tiende a ser corta y fina y es eficaz para atrapar el calor. Los pelos de la protección son más largos y más robustos que el pelaje y actúan como una barrera contra el viento, la lluvia y la nieve. El color del pelaje varía de negro a blanco con muchos tonos de marrón. Los patrones de color dentro del pelaje varían de manchas a rayas, mientras que la mayoría de los jóvenes tienen pelajes claramente diferentes a los de los adultos. En algunas especies, los machos tienen una cresta ventral de pelos largos denominada gorguera o papada y el color del pelaje del macho a menudo está relacionado con la edad o el estatus social. Las especies que viven en regiones templadas y árticas mudan sus abrigos de invierno según la temporada.(Grzimek, 1990; Grzimek, 2003; Nowak, 1999)

  • Otras características físicas
  • endotérmico
  • homoiotermico
  • simetría bilateral
  • Dimorfismo sexual
  • sexos por igual
  • hembra más grande
  • macho más grande
  • sexos con formas diferentes
  • ornamentación

Reproducción

La mayoría de los artiodáctilos son poligínicos, aunque algunas especies son estacionalmente monógamas (p. Ej., buzo azul ). Los artiodáctilos practican dos formas de poligamia, la poligamia de defensa femenina y la poligamia de defensa de los recursos. La poligamia de defensa femenina ocurre cuando los machos se aparean y defienden a una sola hembra mientras ella está en celo. Los machos también pueden defender a varias hembras (es decir, harén) de otros machos, cortejando y apareándose con cada individuo durante su período de estro. Los machos también pueden defender parches de hábitat específicos que atraen parejas porque brindan recursos abundantes o seguridad de los depredadores. Esto se conoce como poligamia de defensa de recursos y ocurre en berrendo y en muchas especies de antílopes africanos. Lekking, una forma de poligamia de defensa de recursos realizada por algunos artiodáctilos (por ejemplo, topi ), ocurre cuando un grupo de machos permanece muy cerca unos de otros mientras defienden parcelas de tierra individuales y esperan que las hembras seleccionen entre posibles parejas.(Bronson, 1989; Grzimek, 1990; Grzimek, 2003; Huffman, 2007; Nowak, 1999; Putnam, 1988)

  • Sistema de apareamiento
  • monógamo
  • poligínico

Los artiodáctilos generalmente se reproducen solo una vez al año, aunque algunos pueden reproducirse varias veces. Suelen ser poliéstros y la gestación oscila entre los 4 y los 15,5 meses. Aparte de Suidae , que puede tener hasta 12 crías en una camada, los artiodáctilos dan a luz una, a veces dos, crías por año que pueden pesar entre 0,5 y 80 kg y alcanzar la madurez sexual entre los 6 y 60 meses. El momento del parto suele coincidir con el crecimiento estacional de las plantas. Como resultado, la mayoría de las especies en las regiones templadas y árticas dan a luz a principios de la primavera, mientras que las especies tropicales dan a luz al comienzo de la temporada de lluvias. El momento del parto es especialmente importante para la madre, que requiere abundante vegetación de alta calidad para compensar los costos fisiológicos incurridos por la lactancia. Además, la abundante vegetación de alta calidad ayuda a que las crías crezcan más rápidamente, lo que reduce el riesgo de depredación.(Bronson, 1989; Grzimek, 1990; Grzimek, 2003; Nowak, 1999)

  • Características reproductivas clave
  • iteroparous
  • cría estacional
  • gonochoric / gonochoristic / dioico (sexos separados)
  • sexual
  • vivíparo
  • estro posparto

Todos los artiodáctilos dan a luz a crías precoces que son capaces de caminar unas pocas horas después del nacimiento. Las crías de algunas especies incluso pueden correr dentro de las 2 a 3 horas posteriores al nacimiento. Las hembras son las principales cuidadoras y enfermeras hasta que las crías son destetadas, de 2 a 12 meses después del nacimiento. Los artiodáctilos se pueden clasificar en dos categorías diferentes según el cuidado materno: escondidos y seguidores. Las 'crías escondidas' tienden a tener abrigos camuflados y permanecen ocultos mientras su madre sale a buscar comida durante el día. Antes de irse, las madres ocultas llevan a sus crías a un área apartada en la que las crías elegirán un lugar para esconderse. Las madres escondidas regresan periódicamente durante el día para amamantar y limpiar a sus crías. Cuando las crías de los escondites se vuelven más capaces de escapar de los depredadores potenciales, comienzan a acompañar a su madre durante los episodios de búsqueda de alimento, que ocurren inmediatamente después del nacimiento en las especies seguidoras. Los escondidos tienden a vivir en grupos más pequeños, en áreas que brindan un refugio adecuado para los jóvenes. Los seguidores tienden a ser especies más grandes que viven en hábitats abiertos con poco refugio para las crías. Ambas son formas probables de defensas antidepredadores relacionadas con el tamaño de las crías y la cantidad de exposición en el entorno local. La descendencia con frecuencia se queda con su madre durante meses o incluso años después del destete, y en algunas especies de segregación sexual Bóvidos y Cérvidos , las hijas permanecen con su rebaño natal, incluso después de alcanzar la madurez sexual. Hembra ciervo rojo , que son matriarcales, pueden transferir estatus social y parte de su rango a sus hijas.(Darling, 1937; Grzimek, 1990; Grzimek, 2003; Jarman, 2000; Nowak, 1999)

  • Inversión de los padres
  • precoz
  • cuidado parental femenino
  • pre-eclosión / nacimiento
    • aprovisionamiento
      • hembra
    • proteger
      • hembra
  • pre-destete / emplumar
    • aprovisionamiento
      • hembra
    • proteger
      • hembra
  • preindependencia
    • aprovisionamiento
      • hembra
    • proteger
      • hembra
  • asociación posterior a la independencia con los padres
  • período prolongado de aprendizaje juvenil
  • hereda el territorio materno / paterno
  • La posición materna en la jerarquía de dominancia afecta el estado de los jóvenes.

Vida útil / longevidad

La vida útil de los artiodáctilos varía de 8 a 40 años. Numerosos estudios han demostrado que la supervivencia de los machos adultos es menor y más variable con el tiempo que la supervivencia de las hembras. La mortalidad por sesgo sexual en artiodáctilos se atribuye con mayor frecuencia a la selección sexual y la evidencia sugiere una correlación positiva entre las tasas de mortalidad sesgadas por el tamaño y el grado de dimorfismo sexual, con el sexo más grande exhibiendo tasas de mortalidad más altas (para excepciones, ver íbice alpino ymuflón). Se cree que la correlación entre las tasas de mortalidad y el dimorfismo de tamaño es el resultado de un aumento de la poligamia, lo que resulta en una mayor competencia entre hombres. También se ha planteado la hipótesis de que el sexo más grande en las especies dimórficas de tamaño sexual tienen requisitos de energía absoluta más altos y, por lo tanto, son más susceptibles a la inanición. Los estudios también muestran que la mortalidad inducida por la senescencia comienza alrededor de los ocho años para algunas especies de artiodáctilo, independientemente del sexo.(Grzimek, 1990; Loison, et al., 1999; Toigo y Gaillard, 2003)

Comportamiento

Aunque algunos artiodáctilos son solitarios, la mayoría son gregarios. Se cree que vivir en grupos grandes aumenta la ingesta de forraje per cápita al disminuir el tiempo per cápita dedicado a buscar depredadores. Como resultado, los animales gregarios obtienen beneficios a través de una mayor detección de depredadores y una mayor ingesta de forraje. Sin embargo, a medida que aumenta el tamaño de los grupos, también aumenta el grado de competencia intraespecífica. Los rebaños suelen estar sexualmente segregados, lo que puede ayudar a reducir la competencia intersexual de recursos por alimentos. En las especies de tamaño dimórfico, la evidencia sugiere que las diferencias de género en la longitud del tracto gastrointestinal pueden resultar en diferentes requisitos dietéticos, lo que reduce aún más la superposición dietética de machos y hembras.(Caro, 2005; Darling, 1937; Du Toit, 2005; Grzimek, 1990; Grzimek, 2003; Huffman, 2007; Nowak, 1999; Putnam, 1988)

Los artiodáctilos tienen muchas formas diferentes de lidiar con los encuentros de conespecíficos y depredadores. Para evitar peleas, algunas especies usan exhibiciones, que pueden incluir posturas y vocalizaciones. La postura a menudo incorpora atributos físicos, como la coloración de piel , cuernos , cornamenta o colmillos . Algunos artiodáctilos se hacen parecer más grandes a su oponente al exhibir una pantalla lateral o mediante piloerección (es decir, levantando los pelos de su cuello o espalda). Aunque la mayoría de las pantallas se utilizan para evitar la confrontación física, algunos artiodáctilos utilizan pantallas de amenaza, que comunican el deseo de luchar. Por ejemplo, suidos aprietan los dientes para expresar un deseo de combate. Cuando la confrontación física es inevitable, cuernos , cornamenta y colmillos son importantes herramientas de defensa para los artiodáctilos. Comúnmente, los artiodáctilos usan estas armas cuando compiten con sus congéneres por parejas o territorio en lugar de defenderse a sí mismos oa sus crías de los depredadores.(Caro, 2005; Grzimek, 1990; Grzimek, 2003; Huffman, 2007; Jarman, 2000; Nowak, 1999)

De manera similar a otros animales endotérmicos, muchas especies de artiodáctilo migran de acuerdo con señales proximales, como el fotoperíodo. Estas señales proximales sirven como indicadores de varios factores finales, como los cambios de estación, que pueden afectar la abundancia de plagas, depredadores y forrajes. Aunque los costos de la migración pueden ser elevados, los beneficios a menudo incluyen un aumento de las tasas de supervivencia individual y una mayor capacidad reproductiva. Dos de los casos mejor estudiados de migración de artiodáctilo incluyen caribú de tierra baldía y Ñu del Serengeti , que recorren distancias anuales de más de 500 y 1700 km, respectivamente. Desafortunadamente, las migraciones estacionales de muchas especies de artiodáctilo son indicadas por el fotoperíodo, mientras que las estaciones de crecimiento de las plantas están indicadas por la temperatura. Si la temporada de crecimiento de los recursos específicos de las especies no se corresponde exactamente con el inicio de la migración, los cambios en las fenologías de las plantas pueden afectar negativamente la supervivencia a largo plazo de los animales migratorios. Por ejemplo, el aumento de las temperaturas medias de primavera en el oeste de Groenlandia parece haber provocado un desajuste entre las señales migratorias del caribú y el inicio de la temporada de crecimiento primaveral de importantes plantas forrajeras. La evidencia sugiere que las migraciones de caribúes no avanzan a un ritmo comparable al de las plantas forrajeras y, como resultado, la producción de terneros en el caribú de Groenlandia Occidental se ha reducido en un factor de cuatro.(Darling, 1937; Feldhamer, et al., 2004; Grzimek, 1990; Grzimek, 2003; Nowak, 1999; Post y Forchhammer, 2008; Scott, 1988; Vaughn, et al., 2000)

  • Comportamientos clave
  • cursorial
  • terrorífico
  • diurno
  • nocturno
  • móvil
  • nómada
  • migratorio
  • sedentario
  • solitario
  • territorial
  • social
  • colonial
  • jerarquías de dominio

Comunicación y percepción

Muchas especies de artiodáctilos usan secreciones glandulares para comunicarse con sus congéneres. Las feromonas se producen en mis glándulas epiteliales, que se encuentran con mayor frecuencia a ambos lados del cuerpo y algunos artiodáctilos usan glándulas de los pedales para marcar senderos o áreas de cama. En general, los artiodáctilos usan feromonas para comunicar peligro, su propio estado físico, para establecer su presencia o para atraer parejas potenciales. Por ejemplo, algunos miembros de Cérvidos rastrillar sus cuernos en la vegetación del sotobosque para dar a conocer su presencia a sus congéneres. Muchos artiodáctilos usan orina o heces para marcar el territorio, contribuyen a los rituales de apareamiento y pueden incorporar acciones excretoras en exhibiciones físicas. Por ejemplo, camellos excretan heces y orina cuando están en presencia de rivales conespecíficos, y algunas especies de cérvido rocíe orina para atraer parejas.(Grzimek, 1990; Grzimek, 2003; Huffman, 2007; Morris y Beer, 2003; Nowak, 1999; Theodor y Smith, 2009)

Muchos artiodáctilos atraen parejas, defienden territorios, establecen y defienden posiciones jerárquicas y envían mensajes a sus congéneres creando una variedad de sonidos o vocalizaciones. Por ejemplo, hombre okapis crear un gemido silencioso para atraer a las mujeres, mientras que hipopótamo hacer rugidos en respuesta a los desafiantes conespecíficos. Durante la temporada de apareamiento, Bisonte americano hacer vocalizaciones guturales (es decir, fuelles) que indican la calidad de pareja y la condición física de las hembras. La comunicación entre conespecíficos es especialmente importante en especies gregarias.(Grzimek, 1990; Grzimek, 2003; Huffman, 2007; Morris y Beer, 2003; Nowak, 1999; Wyman, et al., 2008)

Los sentidos del olfato, el oído y la visión altamente desarrollados ayudan a los artiodáctilos a detectar alteraciones en su entorno. A menudo, cuando un individuo se da cuenta de una perturbación, envía un mensaje inmediato a sus congéneres mediante el uso de pantallas físicas. Las exhibiciones físicas son especialmente importantes en artiodáctilos gregarios, advirtiendo a los miembros del rebaño de la presencia de una amenaza, reduciendo así los ataques sorpresa. Por ejemplo, Gacelas de Grant piloerect el pelos en sus patas traseras para alertar a los miembros del rebaño de posibles amenazas, y Venado de cola blanca levante y agite la cola de un lado a otro para advertir a los demás de posibles amenazas.(Grzimek, 1990; Grzimek, 2003; Huffman, 2007; Morris y Beer, 2003; Nowak, 1999)

  • Canales de comunicación
  • visual
  • táctil
  • acústico
  • químico
  • Otros modos de comunicación
  • feromonas
  • marcas de olor
  • Canales de percepción
  • visual
  • táctil
  • acústico
  • químico

Hábitos alimenticios

Con la excepción del suborden suinae , los artiodáctilos son herbívoros obligados. El forraje típico incluye pasto, hojas, frutos, flores, ramitas, vegetación acuática, raíces y nueces. En Suidae y Tayassuidae , las dietas también pueden incluir larvas de insectos, larvas y huevos. Aunque son herbívoros obligados, algunas especies de artiodáctilos se alimentan de forma oportunista (p. Ej., ciervo y jirafas ), alimentándose ocasionalmente de carroña. Los artiodáctilos con dietas de baja calidad (es decir, alta en fibra y baja en proteínas) se ven obligados a compensar ingiriendo grandes cantidades de forraje, rumiando (es decir, rumiando) y dedicando la mayor parte de su tiempo a alimentarse. Además, debido a que los mamíferos no poseen las enzimas necesarias para digerir la celulosa y la lignina, la mayoría de los artiodáctilos dependen de la fermentación bacteriana para descomponer estos compuestos.(Colby, 1966; Dagg y Foster, 1976; Donkin, 1985; Grzimek, 1990; Mochi y Carter, 1974; Prins, 1996; Whitaker y Hamilton, 1998)


pájaro carpintero de cabeza roja macho y hembra

Además del estómago verdadero, o abomaso, todos los artiodáctilos tienen al menos una cámara adicional, o estómago falso, en el que tiene lugar la fermentación bacteriana. En el subordenRuminantia, la digestión de alimentos de mala calidad se produce a través de cuatro vías diferentes. Primero, la fermentación gástrica extrae lípidos, proteínas y carbohidratos, que luego se absorben y distribuyen por todo el cuerpo a través de los intestinos. En segundo lugar, las partículas grandes de alimentos no digeridos se forman en un bolo o bola de bolo alimenticio, que se regurgita y se vuelve a masticar para ayudar a descomponer la pared celular del material vegetal ingerido. En tercer lugar, la digestión de la celulosa a través de la fermentación bacteriana da como resultado microbios con alto contenido de nitrógeno que ocasionalmente son llevados al intestino y posteriormente digeridos por su anfitrión. Estos microbios con alto contenido de nitrógeno sirven como una importante fuente de proteínas para muchos artiodáctilos, especialmente rumiantes. Finalmente, los rumiantes pueden almacenar grandes cantidades de forraje en sus estómagos para su posterior digestión. Todos los rumiantes rumian, tienen estómagos de tres o cuatro cámaras y mantienen microorganismos que descomponen la celulosa.(Gentry, 1994; Grzimek, 1990; Prins, 1996; Van Soest, 1994; Whitaker y Hamilton, 1998)

Dentro de la ordenArtiodactyla, solo el subordenSebose considera omnívoro. Sin embargo, muchas especies se apartan de esta amplia clasificación y se consideran herbívoros especializados. Por ejemplo, babirusas ( Babyrousa babyrussa ), cerdos gigantes del bosque ( Hylochoerus meinertzhageni ) y jabalíes ( Phacochoerus aethiopicus ) son todos considerados herbívoros especializados. En general, suidos tienen cabezas y hocicos grandes que se utilizan para enraizar para alimentarse. Suidae es el más omnívoro de los tres existentesSebofamilias, y cuando se les da la oportunidad, matan y comen animales pequeños incluyendo roedores ,serpientesy huevos de aves y polluelos . Aunque la familia Tayassuidae (es decir, jabalinas y pecaríes) se considera omnívoro, la evidencia sugiere que las jabalinas y los pecaríes dependen más de las plantas que suidos . Similar a los suids, la mayoría Tayassuids tienen cabezas grandes y hocicos móviles que se utilizan mientras buscan comida. Las dos especies que componen la familia Hipopótamo ,Anfibio hipopótamoy Hexaprotodon liberiensis , son herbívoros más especializados que cualquier familia hermana.Anfibio hipopótamolos individuos se alimentan principalmente de hierba, mientras queH. liberiensistambién consume hojas y frutos. Suidae y Tayassuidae tener un estómago falso y Hipopótamo tiene dos.(Feldhamer, et al., 2004; Grzimek, 2003; Vaughn, et al., 2000)


tarántula de rodillas rojas

Especies en el subordenTylopodestán muy especializados en hábitats áridos secos. Como tales, pueden digerir fácilmente plantas con alto contenido de sal (es decir, halófitas) que otros artiodáctilos encuentran intolerables. Camélidos son herbívoros rumiantes y pueden sobrevivir en hábitats con escasa vegetación. Tienen dos estómagos falsos y un ciego corto y simple.(Feldhamer, et al., 2004; Grzimek, 2003; Vaughn, et al., 2000)

  • Dieta primaria
  • herbívoro
    • folívoro
    • frugívoro
    • granívoro
    • lignívoro
  • omnívoro
  • Comportamiento de forrajeo
  • almacena o almacena comida

Depredacion

Humanos cazan artiodáctilos por su carne y pieles, y como trofeos. En la naturaleza, felinos y cánidos son los principales depredadores de los artiodáctilos. Con la excepción de los humanos, felinos y cánidos , los artiodáctilos grandes tienen pocos depredadores. Sin embargo, los juveniles son muy vulnerables y, a menudo, son el objetivo de depredadores más pequeños. Debido a la incapacidad de escapar de los recintos, el ganado es vulnerable a la depredación y, a menudo, es el objetivo de los depredadores durante los períodos de escasez.(Dagg y Foster, 1976; Grzimek, 1990; Grzimek, 2003; Whitaker y Hamilton, 1998)

Muchos artiodáctilos tienen alguna forma de ornamentación, y aunque la ornamentación se usa principalmente durante interacciones conespecíficas, cuernos , cornamenta y colmillos también se utilizan durante la defensa de depredadores. También usan sus poderosas piernas y sus afiladas pezuñas para defenderse de los depredadores. Con frecuencia, los artiodáctilos usan su velocidad para dejar atrás a los depredadores y sus agudos sentidos del olfato, la vista y el oído detectan amenazas potenciales. A menudo viven en grupos para protegerse y se hacen parecer más grandes a través de la piloerección o el posicionamiento lateral en relación con los depredadores. Durante un evento de depredación, los artiodáctilos gregarios pueden permanecer en formaciones defensivas que ayudan a disminuir la vulnerabilidad individual y grupal. Por ejemplo, bueyes almizcleros pararse uno al lado del otro en formación de cabeza a cola o en una formación circular cuando se acerque un depredador. Los depredadores suelen atacar a personas ancianas, jóvenes o enfermas. Junto con el comportamiento de alimentación, la presión de la depredación ha llevado a importantes adaptaciones morfológicas que resultan en cursorial , unguligrado locomoción.(Gentry, 1994; Grzimek, 1990; Gentry, 1994; Grzimek, 1990; Caro, 2005; Dagg y Foster, 1976; Gentry, 1994; Grzimek, 1990; Grzimek, 2003; 'UCMP webserver', 1994)

  • Adaptaciones anti-depredadores
  • críptico

Roles del ecosistema

Los artiodáctilos desempeñan un papel integral en la estructura y función de los ecosistemas en los que residen y se ha demostrado que muchas especies alteran la densidad y composición de las comunidades vegetales locales. Por ejemplo, en el Parque Nacional Isle Royale, los alces ( Alces alces ) han demostrado alterar la densidad y la composición de las comunidades de plantas acuáticas forrajeadas y, como resultado, el nitrógeno fecal transferido de los hábitats acuáticos a los terrestres a través de la ingestión de macrófitos acuáticos aumenta la disponibilidad de nitrógeno terrestre en las áreas centrales de verano. Se ha demostrado que la búsqueda de alimento por artiodáctilos tiene un impacto significativo en la sucesión de plantas y la diversidad de plantas es mayor en las áreas sujetas a búsqueda de alimento. Como resultado, la búsqueda de alimento por artiodáctilos podría conducir a cambios de un tipo de comunidad vegetal a otro (por ejemplo, de frondosas a coníferas). Además, los niveles moderados de búsqueda de alimento por parte de los artiodáctilos pueden aumentar la idoneidad del hábitat para los conespecíficos. Por ejemplo, la basura de las plantas ramoneadas se descompone más rápidamente en aquellas que no están sujetas a ramoneo, aumentando así la disponibilidad de nutrientes para la comunidad vegetal circundante. Además, se ha demostrado que los aportes de nutrientes de la orina y las heces contribuyen a un crecimiento más largo del tallo y hojas más grandes en la comunidad de plantas circundantes, que se prefieren durante los episodios de alimentación. Finalmente, la investigación ha demostrado que la descomposición de grandes canales de artiodáctilo puede resultar en niveles elevados de macronutrientes en el suelo y nitrógeno en las hojas durante un mínimo de dos años.(Bowyer, 1997; Bump, et al., 2009; Flanagan y Van Cleve, 1983; Molvar, et al., 1993; Pastor, et al., 1993; Peek, 2007; Risenhoover y Maass, 1987)

Los artiodáctilos albergan una amplia gama de endo y ectoparásitos. Muchas especies de gusanos planos parásitos ( Cestoda y Trematoda ) y lombrices intestinales ( Nematodos ) pasan al menos parte de su ciclo de vida en los tejidos de los huéspedes artiodáctilo. Los artiodáctilos también son vulnerables a diversas formas de artrópodos parásitos, incluidas las garrapatas (Ixodoidea), cara Phthiraptera ), ácaros ( Psoroptes y Sarcoptes ), keds ( Hippobosoidae ), pulgas ( Siphonaptera ), mosquitos ( Culicidae ) y moscas ( Dípteros ). Los artiodáctilos también albergan diversas formas de protozoos parásitos, que incluyentripanosomátidos,coccidios,piroplasmidos, y numerosas especies deGiardia. Además, varias formas de patógenos bacterianos y virales juegan un papel importante en la salud del artiodáctilo y la dinámica de la población. Por ejemplo,Brucella, la bacteria que causa la brucelosis, afecta a muchos artiodáctilos y la peste bovina, también conocida como plaga del ganado, es una enfermedad viral altamente contagiosa causada por paramixovirus (Morbillivirus) que es especialmente frecuente enrumiantes. Desafortunadamente, la evidencia sugiere que el cambio climático reciente está alterando la dinámica huésped-parásito en todo el mundo, aumentando las tasas de transmisión entre poblaciones de conespecíficos y las tasas de hibridación entre formas de parásito específicas del huésped.(Dagg y Foster, 1976; Escalante y Ayala, 1995; Kutz, et al., 2005; Whitaker y Hamilton, 1998)

Aunque los artiodáctilos pueden servir como hospedadores de numerosas especies de bacterias patógenas y protozoos, junto con hongos anaerobios, estos organismos son una de las principales razones por las que los artiodáctilos son tan abundantes y diversos como lo son hoy. Las bacterias comprenden entre el 60 y el 90% de la comunidad microbiana presente en el tracto gastrointestinal (GI) de los rumiantes y ayudan a descomponer la celulosa. Los protozoos ciliados, que constituyen del 10 al 40% de la comunidad de microbios dentro del rumen, ayudan a las bacterias a descomponer la celulosa, al mismo tiempo que se alimentan de almidones, proteínas y bacterias. La presencia de hongos anaeróbicos en el rumen solo se conoce desde principios de la década de 1970. Estos hongos constituyen entre el 5 y el 10% de la abundancia microbiana del rumen y se cree que ayudan a descomponer la pared celular del material vegetal ingerido. Las bacterias y los protozoos que pasan de la región superior a la inferior del tracto gastrointestinal representan una parte importante del nitrógeno dietético que necesita su huésped.(Van Soest, 1994)

  • Impacto en el ecosistema
  • dispersa semillas
  • poliniza
  • crea hábitat
  • biodegradación
  • aireación del suelo
  • especie clave
  • parásito
Especies mutualistas
  • las bacterias del rumenSelenomonas)
  • las bacterias del rumenOscillospira)
  • los protozoos del rumenEntodinio)
  • los protozoos del rumenDasytricha)
  • los protozoos del rumenDiplodinia)
  • los protozoos del rumenIsotricha)
  • los protozoos del rumenEpidinia)
  • los hongos del rumenNeocallimastix)
  • los hongos del rumenCaecomyces)
  • los hongos del rumenPyromyces)
  • los hongos del rumenOrpinomyces)
Especies comensales / parasitarias
  • los nematodos Nematodos )
  • tenias Cestoda )
  • trematodos Trematoda )
  • garrapatasIxodoidea)
  • cara ( Phthiraptera )
  • moscas ( Dípteros )
  • los ácaros Psoroptes y Sarcoptes )
  • keds ( Hippobosoidae )
  • pulgas Siphonaptera )
  • los mosquitos Culicidae )
  • protozoos parásitosTrypanosomatida)
  • protozoos parásitosCoccidia)
  • protozoos parásitosPiroplasmida)
  • protozoos parásitosGiardia)

Importancia económica para los seres humanos: positiva

Humanos y sus antepasados ​​han subsistido de la caza y la recolección durante la mayor parte de su historia evolutiva. Los artiodáctilos probablemente sirvieron como una importante fuente de alimento durante la mayor parte de este tiempo y continúan siendo partes importantes de la dieta humana. Hace entre 72.000 y 42.000 años, los humanos comenzaron a usar ropa, que probablemente incluía pieles de muchas especies de artiodáctilos. En el Cercano Oriente, hace unos 10.000 años, cabras y ovejas fueron domesticados con fines de subsistencia, seguido de la domesticación de vacas (Hace 7.500 años), cerdos (Hace 7.500 años), llamas and alpacas (Hace 6.500 años), y camellos (Hace 3500 años). La domesticación de artiodáctilos con fines de subsistencia condujo a uno de los cambios culturales más importantes en la historia de la humanidad, la transición de una sociedad puramente cazadora-recolectora a una sociedad pastoril y agrícola.(Colby, 1966; Dagg y Foster, 1976; Donkin, 1985; Bates, 2005; Colby, 1966; Dagg y Foster, 1976; Donkin, 1985; Feldhamer, et al., 2004; Gentry, 1994; Grzimek, 1990)

Económicamente, el ganado es el animal domesticado más importante del mundo. En 2001, la población mundial de artiodáctilos domésticos era superior a 4,1 mil millones, más del 31% de los cuales consistía en ganado. En los Estados Unidos, uno de los 4 principales productores de carne de vacuno del mundo, la producción de carne de vacuno es la cuarta industria más grande del país. Además de la producción de carne, los artiodáctilos se utilizan para su leche, piel, piel, huesos y heces, y la caza deportiva genera anualmente millones de dólares en América del Norte y Europa. Sin embargo, la caza de trofeos puede alterar la dinámica evolutiva de las poblaciones silvestres al imponer presiones selectivas antinaturales para disminuir la ornamentación. Por último, los artiodáctilos juegan un papel importante en el movimiento mundial del ecoturismo, ya que varias especies de ungulados son fácilmente observables en gran parte de su hábitat nativo.(Colby, 1966; Dagg y Foster, 1976; Donkin, 1985; Grzimek, 1990; Grzimek, 2003)

  • Impactos positivos
  • comercio de mascotas
  • comida
  • las partes del cuerpo son fuente de material valioso
  • ecoturismo
  • investigación y educación
  • produce fertilizante

Importancia económica para los seres humanos: negativa

Varias formas de patógenos zoonóticos usan artiodáctilos durante partes críticas de su vida o ciclo viral. Por ejemplo, cerdos puede albergar varias cepas del virus de la influenza simultáneamente, que pueden hibridar y dar como resultado cepas de influenza nuevas y virulentas (por ejemplo, H1N1). Además, los artiodáctilos pueden transmitir enfermedades zoonóticas (por ejemplo, la enfermedad de las vacas locas) a los humanos a través de la carne, la leche o el contacto físico directo. Los artiodáctilos también presentan una amenaza potencial para varias formas de agricultura al dañar y consumir cultivos, y sirven como un vector potencial de enfermedades zoonóticas para las poblaciones de artiodáctilos domésticos (por ejemplo, brucelosis) y compiten con el ganado por los recursos.(Colby, 1966; Dagg y Foster, 1976; Donkin, 1985; Pulliam y Dushoff, 2009)

  • Impactos negativos
  • daña a los humanos
    • lleva enfermedades humanas
  • plaga de cultivos
  • Causa o porta enfermedades de los animales domésticos.

Estado de conservación

La extinción amenaza a casi la mitad de todos los artiodáctilos y el riesgo de extinción aumenta en áreas con un desarrollo económico reducido. Humanos han cazado muchas especies sin regulación hasta casi la extinción. Una de las mayores amenazas para los artiodáctilos es la pérdida de hábitat. Por ejemplo, el hábitat pantanoso nativo de Pere David's deer fue destruida en gran parte hace 3500 años debido al drenaje y el cultivo. Afortunadamente, grandes manadas de ciervos de Pere David viven en numerosos parques y reservas a lo largo de su área de distribución nativa. En algunos casos, los esfuerzos de conservación para aumentar el crecimiento de la población local han sido tan efectivos que el control de la población se ha vuelto necesario (por ejemplo, Giraffa camelopardalis ). Además de la pérdida de hábitat, el cambio climático ha comenzado a reducir la distribución de especies y ha obligado a muchas especies a desplazarse hacia los polos. Por ejemplo, alce ( Alces alces ), que son un componente ecológico importante del ecosistema boreal, son notoriamente intolerantes al calor y se encuentran en el extremo sur de su distribución circumpolar en el centro norte de los Estados Unidos. Desde mediados hasta finales de la década de 1980, los estudios demográficos de esta especie han revelado fuertes disminuciones de población en su distribución más al sur en respuesta al aumento de las temperaturas.(Colby, 1966; Dagg y Foster, 1976; Feldhamer, et al., 2004; Lenarz, et al., 2009; Murray, et al., 2006; Price y Gittleman, 2007)

La Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN enumera 168 especies de artiodáctilos. Siete figuran como 'extintos' y dos como 'extintos en estado salvaje'. Veintiséis especies están catalogadas como 'en peligro', una está 'casi amenazada' y faltan datos para otras trece especies. Las 73 especies restantes están catalogadas como de 'menor riesgo'. Dentro de los Estados Unidos, el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU. Ha incluido al bisonte de madera (Bison bison athabascae), caribú de bosque (Rangifer tarandus caribú), Venado de cola blanca colombiano (Odocoileus virginianus leucurus), ciervo clave (MULE viryinianus llaves?), El berrendo sonorense ( Antilocapra americana sonoriensis ), Borrego cimarrón peninsular (Ovis canadensis nelsoni), y el borrego cimarrón de Sierra Nevada (Ovis canadensis sierrae) como en peligro de extinción en al menos parte de su área de distribución nativa de EE. UU.(Grzimek, 1990; Grzimek, 2003; UICN, 2010; Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos, 2011)

  • Lista Roja de la UICN [Enlace]
    no evaluado

Otros comentarios

Los artiodáctilos son una importante fuente de alimento para diferentes carnívoros . A medida que disminuyen las poblaciones de artiodáctilos, también lo harán los animales que dependen de ellos. Por ejemplo, el declive de guepardos A menudo se le atribuye la pérdida de hábitat. Sin embargo, los guepardos se alimentan principalmente de ungulados de tamaño pequeño a mediano, específicamente gacelas . Según la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN, 2 especies de gacelas están extintas, mientras que 10 más están clasificadas como vulnerables, en peligro de extinción o en peligro crítico. En el norte de África, a medida que las especies de presas preferidas han disminuido, cada vez más guepardos recurren al ganado en busca de presas. En consecuencia, estos guepardos mueren como plagas. Como resultado, una de las principales directivas para la conservación del guepardo es la restauración de especies de presas salvajes, la mayoría de las cuales son artiodáctilos de tamaño pequeño a mediano.(IUCN, 2010; Ray, et al., 2005)

Colaboradores

Erika Etnyre (autora), Universidad de Michigan-Ann Arbor, Jenna Lande (autora), Universidad de Michigan-Ann Arbor, Alison Mckenna (autora), Universidad de Michigan-Ann Arbor, John Berini (autor, editor), Personal de Agentes de Animales , Phil Myers (editor), Universidad de Michigan-Ann Arbor.

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