Amphiprion percula Pez payaso de aleta negra

Por Jeff Lee

Rango geográfico

Verdaderos peces payaso (Amphiprion percula) son nativas únicamente de la región del Indo-Pacífico (Rosenberg y Cruz, 1988). La especie se extiende desde el norte de Queensland hasta Melanesia, que comprende Nueva Guinea, Nueva Bretaña, Nueva Irlanda, las Islas Salomón y Vanuatu (Fautin y Allen, 1992).(Fautin y Allen, 1992; Rosenberg y Cruz, 1988)

  • Regiones biogeográficas
  • oriental
    • nativo
  • australiano
    • nativo

Habitat

Como todos los peces anémona,A. perculaforma relaciones simbióticas con las anémonas de mar. Utiliza a su anfitrión como refugio y protección contra los depredadores. Debido a esta estrecha relación, la distribución de especies de anémona huésped adecuadas dicta el hábitat deA. percula. Asociaciones que involucranA. perculay la especie de anémona de mar Heteractis magnifica ,Stichodactyla giganteany Stichodactyla mertensii se encuentran generalmente en la naturaleza (Elliott y Mariscal, 1996). Ambos simbiontes residen en aguas costeras poco profundas de los trópicos, donde la profundidad rara vez supera los 12 metros y la temperatura del agua oscila entre 25 y 28 grados C. (Randall et al. , 1997; Fautin y Allen, 1992). La distribución de las anémonas de mar en sí está limitada por la actividad fotosintética de las algas de color marrón dorado que ocupan los tentáculos de las anémonas (Fautin y Allen, 1992). La pareja de peces y anémona se encuentra generalmente en los arrecifes de coral donde el último está anclado de forma segura y el primero se puede ver nadando dentro y fuera de los tentáculos protectores de su anfitrión.

Cuando varias especies de peces anémona se encuentran juntas en hábitats similares, tienden a dividirse según los microhábitats y las especies disponibles de anémonas de mar.A. percula, por ejemplo, normalmente ocupará H. magnifica en zonas cercanas a la costa mientras Perideraion amphiprion ocupará la misma especie en zonas de alta mar. La intensa competencia por recursos limitados sin duda afecta la naturaleza territorial de estos peces. La diferenciación de nichos es causada por patrones de distribución, abundancia y reclutamiento de especies competidoras (Elliott y Mariscal, 2001).(Elliott y Mariscal, 1996; Elliott y Mariscal, 2001; Fautin y Allen, 1992; Randall, et al., 1997)



  • Regiones de hábitat
  • tropical
  • agua salada o marina
  • Biomas Acuáticos
  • arrecife
  • costero
  • Profundidad de rango
    1 hasta 12 m
    3,28 a 39,37 pies

Descripción física

A. perculapuede crecer hasta 110 mm de longitud y a menudo se distingue por tres barras verticales blancas sobre un cuerpo de color naranja brillante. La barra blanca anterior se encuentra justo detrás del ojo; la barra del medio divide el pescado en dos; la barra posterior se encuentra cerca de la aleta caudal. Un bulto proyectado anterior caracteriza aún más la barra central. Además del color blanco, los bordes negros delinean cada aleta con diferentes espesores (Fautin y Allen, 1992; Grant, 1999). A pesar de que A. percula's los colores vibrantes son llamativos, se confunde fácilmente con Amphiprion ocellaris (pez payaso falso). Uno puede distinguir los dos contando el número de espinas de la aleta dorsal. A. percula por lo general tiene 10 espinas de aleta dorsal, mientras que A. ocellaris generalmente tiene 11. Además, este último nunca tiene márgenes negros gruesos delineando las aletas (Fautin y Allen, 1992)

No hay diferencia en los patrones de color entre sexos. No obstante, existe una variación dimórfica, ya que la hembra es más grande que el macho. El polimorfismo, aunque está presente en otras especies de peces anémona, no ocurre en A. percula . Tal es el caso de la variación melanística (pigmentación negra) en algunas especies de anémona. Esto generalmente está ausente en A. percula (Fautin y Allen, 1992).(Fautin y Allen, 1992; Grant, 1999)

  • Otras características físicas
  • ectotérmico
  • heterothermic
  • simetría bilateral
  • Dimorfismo sexual
  • hembra más grande
  • Longitud del rango
    110 (alto) mm
    4.33 (alto) en

Desarrollo

Después de incubar durante 6-7 días, los huevos deA. perculaestán listos para nacer. Sin embargo, justo antes de eso, el embrión es visible a través de la membrana transparente del huevo. Las dos características notables en esta etapa son las pupilas plateadas contenidas dentro de los ojos grandes y el saco vitelino rojo anaranjado (Fautin y Allen, 1992). Después de la eclosión, la larva mide aproximadamente 3-4 mm de longitud total y es transparente, excepto por el ojo, el saco vitelino y algunos pigmentos dispersos. El individuo recién nacido se hunde inicialmente en el ambiente bentónico, pero nada rápidamente hacia la superficie superior de la columna de agua mediante un proceso llamado fototaxis. Esencialmente, la larva puede orientarse utilizando el brillo de una noche de luna. En este punto, la larva pasa una semana flotando entre el plancton y es transportada pasivamente por las corrientes oceánicas (Fautin y Allen, 1992). La etapa larvaria deA. perculatermina cuando los jóvenes de anémona se asientan en el fondo del mar aproximadamente 8-12 días después de la eclosión (DAH). En comparación con otras especies de arrecifes de coral, este es un período relativamente corto (Wellington y Victor 1989).

La etapa juvenil deA. perculase caracteriza por un rápido desarrollo de esquemas de color. El patrón de barrido blanco que es exclusivo de esta especie comienza a formarse alrededor de los 11 DAH y puede corresponder a la primera asociación del pez con su anémona huésped (Elliott et al., 1995). En consecuencia, el contacto con la anémona estimulaA. perculapara producir su capa protectora mucosa (Elliott y Mariscal, 1996) (Ver la sección de Comportamiento para una elaboración completa sobre la aclimatación y protección de los nematocistos de anémona). La metamorfosis completa de larva a juvenil suele completarse en un día (Fautin y Allen, 1992).

El desarrollo de la juventud a la edad adulta depende en gran medida de la jerarquía social del 'grupo familiar'. Cada anémona huésped suele estar ocupada por una pareja de apareamiento más dos o cuatro peces más pequeños (Fautin y Allen, 1992). La agresión entre la hembra dominante y su pareja es mínima, lo que provoca un gasto mínimo de energía. Cada macho, sin embargo, intimida y persigue al siguiente macho de menor tamaño sucesivo hasta que el individuo más pequeño se aleja de la anémona huésped. Como resultado, la energía que podría usarse para el crecimiento se apropia en cambio para encuentros competitivos. La pareja de adultos esencialmente frena el crecimiento de los juveniles (Myers, 1999).

Como otros peces anémona, la singularidad deA. perculael desarrollo radica en la metamorfosis adulta de hombre a mujer (hermafroditismo protándrico). Todos los peces anémona nacen como machos (Wood y Aw, 2002; Fautin y Allen, 1992; Rosenberg y Cruz, 1988), y el más grande del grupo invierte el sexo para convertirse en la hembra dominante. El segundo macho más grande se convierte posteriormente en el macho dominante. En los casos en que la hembra muere, el macho dominante invierte el sexo y todos los demás machos subordinados ascienden en la escala jerárquica.(Elliott y Mariscal, 1996; Elliott, et al., 1995; Fautin y Allen, 1992; Myers, 1999; Rosenberg y Cruz, 1988; Wellington y Victor, 1989; Wood y Aw, 2002)

  • Desarrollo - ciclo de vida
  • metamorfosis

Reproducción

  • Sistema de apareamiento
  • monógamo

Formaciones de pares monógamos entre individuos masculinos y femeninos deA. perculason muy fuertes y se correlacionan con el pequeño tamaño del territorio que ocupa esta especie. A pesar de estar restringido a las inmediaciones de su anémona huésped,A. perculapueden reproducirse / desovar durante todo el año debido a las aguas tropicales perpetuamente cálidas que habitan.

El inicio del noviazgo está altamente correlacionado con el ciclo lunar. La luz de la luna sirve para mantener un alto nivel de alerta en el hombre, lo que luego conduce a una mayor interacción social con la mujer. Varios días antes del desove, el macho mostrará cambios morfológicos y de comportamiento: erección de las aletas, persecución, preparación del nido y 'saltos de señales'. Este último rasgo se representa con movimientos rápidos de natación hacia arriba y hacia abajo. Finalmente, las extensiones de las aletas anal, dorsal y pélvica acompañan la agresividad del macho (Fautin y Allen, 1992)

La elección del lugar del nido es importante para la supervivencia posterior de los huevos. Por lo general, se encuentra debajo de los tentáculos de la anémona huésped y se coloca de manera segura en un parche de roca despejada (Myers, 1999). Se sabe que el macho muerde los bordes inferiores de los tentáculos para provocar la retracción y, por lo tanto, proporcionar suficiente espacio libre para limpiar el área (Rosenberg y Cruz, 1988). Inicialmente, el macho limpia las algas y los escombros con la boca solo para luego unirse a su pareja (Fautin y Allen, 1992). Por lo tanto, hay un énfasis claro en el cuidado de los padres masculinos, y esto será crucial cuando los huevos se vuelvan vulnerables a la depredación.

La procesión real de desove tiene lugar durante las horas de la mañana y generalmente dura entre 30 minutos y más de dos horas. En esta etapa, el ovipositor cónico de la hembra se vuelve visible. Varios huevos se extruyen a través de esta estructura con cada pasada lenta y deliberada mientras el vientre roza suavemente la superficie del nido. Siguiendo de cerca está su pareja, quien fertiliza externamente los huevos a medida que se ponen. El número total de pases durante cada sesión de desove es alto, y la cantidad de huevos depositados varía de 100 a más de 1000, según el tamaño del pez y la experiencia previa. Las parejas de apareamiento más viejas y con más experiencia producirán más huevos. Los huevos deA. perculamiden unos 3-4 mm de largo (Fautin y Allen, 1992).


dieta del murciélago de cola libre brasileña

Una vez finalizada la deposición del huevo, comienza el período de incubación. En este momento, el macho muerde y abanica activamente los huevos, al mismo tiempo que está en guardia contra cualquier depredador (Rosenberg y Cruz, 1988). Debido a que los huevos están adheridos al sustrato inferior a través de hebras adhesivas, los tentáculos que sobresalen de la anémona hospedante brindan protección adicional (Allen, 1997). La remoción de huevos muertos y escombros también es importante para mantener un nido bien oxigenado y la realiza el macho. La hembra, por el contrario, está ocupada alimentándose durante este tiempo (Fautin y Allen, 1992).(Allen, 1997; Fautin y Allen, 1992; Myers, 1999; Rosenberg y Cruz, 1988)

  • Características reproductivas clave
  • iteroparous
  • cría durante todo el año
  • gonocórico / gonocorístico / dioico (sexos separados)
  • hermafrodita secuencial
    • protandroso
  • sexual
  • fertilización
    • externo
  • ovíparo
  • Época de la reproducción
    todo el año
  • Rango número de descendencia
    100 hasta 1000
  • Tiempo medio de eclosión
    6-7 días
  • Inversión de los padres
  • sin participación de los padres
  • pre-eclosión / nacimiento
    • proteger
      • masculino

Vida útil / longevidad

Hay muy pocos datos de longevidad para muchas especies de anémona. Sin embargo, se registra que algunos han vivido al menos entre 6 y 10 años en la naturaleza. En cautiverio, el récord es de 18 años para Amphiprion frenatus y Perideraion amphiprion .(Fautin y Allen, 1992)

  • Promedio de vida
    Estado: salvaje
    6-10 años
  • Vida útil de la gama
    Estado: cautiverio
    18 (altos) años
  • Vida útil típica
    Estado: salvaje
    6 a 10 años

Comportamiento

En los peces anémona se ha prestado especial atención a los componentes conductuales de la relación simbiótica con las anémonas de mar. La dependencia de un anfitrión tiene efectos en cada etapa particular de la vida.A. perculapone sus huevos bajo el saliente de los tentáculos de una anémona (lado de sotavento). Arvedlund et al. (2000) creían que se trataba de un mecanismo de disuasión de depredadores y de impronta olfativa. Este último juega un papel importante en la orientación de los juveniles hacia las especies de anémona de mar apropiadas más adelante. Con una colocación a sotavento, se puede transferir una cantidad máxima de mucosa de impronta entre los tentáculos y los huevos.

Una vez joven,A. perculadebe localizar y habitar una anémona adecuada. Su escasa capacidad para nadar lo convierte en un blanco fácil para los depredadores. Se utilizan ciertas señales químicas y difieren entre los peces anémona; esto causa una selección preferencial para ciertas especies de anémona (Fautin y Allen, 1992). Elliott et al. (1995) encontraron que las corrientes oceánicas facilitan el proceso de localización y que nunca se utilizaron señales visuales. Incluso cuando una anémona objetivo ya está ocupada, la proximidadA. perculano lo evita; sin embargo, la naturaleza territorial de los peces anémona hace que el residente ahuyente a su intruso.

La habitación de una anémona elegida generalmente requiere un período de aclimatación (Davenport y Norris, 1958; Fautin y Allen, 1992, Elliott y Mariscal, 1997). La mucosa protectora deA. perculase desarrolla con interacciones repetidas con la anémona huésped. Existen dos teorías sobre cómo se forma la capa mucosa. O el pez lo adquiere después del contacto con los tentáculos (un proceso de comportamiento), o se desarrolla fisiológicamente (un proceso bioquímico). Se han apoyado ambas explicaciones y se cree que ambas son igualmente importantes. Durante su primer encuentro con la anémona de mar,A. perculaparticipará en una danza de natación, tocando con cuidado los tentáculos primero en sus aletas ventrales y luego en todo su cuerpo. Puede ser picado varias veces antes de que ocurra la aclimatación completa. Todo el procedimiento puede tardar desde unos minutos hasta varias horas. Sin embargo, una vez aclimatados, la protección mucosa puede desaparecer tras una separación prolongada entre el huésped y el pez. El contacto continuo con los tentáculos parece reactivar la capa mucosa enA. percula.(Arvedlund, et al., 2000; Davenport y Norris, 1958; Elliott y Mariscal, 1997; Elliott, et al., 1995; Fautin y Allen, 1992)

  • Comportamientos clave
  • natatorial
  • diurno
  • móvil
  • sedentario
  • territorial
  • jerarquías de dominio

Comunicación y percepción

  • Canales de percepción
  • táctil
  • químico

Hábitos alimenticios

A. perculase alimenta principalmente de zooplancton, como copépodos y tunicados larvarios. Posiblemente, consume algas del arrecife de coral circundante o incluso las porciones de comida sobrantes de su anémona anfitriona. La primera estrategia es comúnmente utilizada por A. perideraion (Fautin y Allen, 1992). Frecuentemente,A. perculallevará grandes trozos de comida a su anémona huésped, presumiblemente para almacenarlos para su uso posterior. La anémona, sin embargo, devora el alimento accesible en la mayoría de los casos (Grant, 1999).

Se descubrió una tasa óptima de crecimiento juvenil con una ración de aproximadamente el 6% del peso corporal por día (Johnston et al. , 2000). Los jóvenes están sometidos a una presión considerable de la estructura jerárquica. El individuo es acosado y perseguido por hombres más grandes del 'grupo familiar', lo que resulta en un crecimiento atrofiado. En consecuencia, el pez más pequeño tiene un área de alimentación más restringida y se debe poner más energía en la evasión. Solo cuando se extrae un macho más grande (por ejemplo, la muerte), el juvenil más pequeño experimentará una aceleración en la tasa de crecimiento. Se cree que menos tiempo de acoso se traduce en más tiempo dedicado a la alimentación (Fautin y Allen, 1992).


Ardilla de tierra de cola redonda Arizona

Debido al aumento del comercio de acuarios porA. percula(Ver Importancia económica para los seres humanos) y un continuo agotamiento de los hábitats de los arrecifes de coral, ha habido tremendos avances en la cría de peces marinos utilizando técnicas de acuicultura. Uno de los obstáculos más desafiantes es proporcionar un alimento económico, pero eficaz, en un entorno artificial. Hoff (1996) encontró queA. perculaLas larvas y los juveniles podrían criarse con éxito en alimentos altamente integrados y diversos, como rotíferos, alimento seco de partículas pequeñas, Artemia y harina de krill. Desafortunadamente, esto resultó demasiado costoso para ser práctico, y un régimen basado únicamente en alimentos artificiales disminuyó las tasas de supervivencia y crecimiento de los peces jóvenes. Sin embargo, si los juveniles fueron destetados de Artemia De 15 a 20 días después de la eclosión y alimentados con un sustituto a base de harina de pescado / caseína, las tasas de supervivencia y crecimiento no mostraron diferencias con respecto a los juveniles alimentados completamente con alimento vivo (Gordon et al. , 2000).(Falta and Allen, 1992; Gordon, et al., 1998; Grant, 1999; Hoff, 1996; Johnston, et al., 2000)

  • Dieta primaria
  • planctívoro
  • Alimentos animales
  • crustáceos acuáticos
  • otros invertebrados marinos
  • zooplancton
  • Alimentos vegetales
  • algas
  • Comportamiento de forrajeo
  • almacena o almacena comida

Depredacion

La simbiosis entreA. perculay su anémona huésped sirve como una medida eficaz contra la depredación. Protegido dentro de los tentáculos de la anémona de mar,A. perculapertenece a un grupo único de peces que no son picados por los nematocistos. Se cree que una gruesa capa mucosa oculta al pez de la detección y respuesta de los tentáculos de la anémona (Rosenberg y Cruz, 1988). Las especies de peces que carecen de esta adaptación fisiológica son capturadas y devoradas por la anémona de mar. No es de extrañar, entonces, queA. perculatiene muy pocos enemigos depredadores en la edad adulta. La presencia de peligro provoca de inmediato una respuesta para buscar refugio en las profundidades de su anfitrión. Aunque los adultos están relativamente a salvo de la depredación, los huevos deA. perculason susceptibles y deben ser custodiados por el macho dominante. Los depredadores diurnos más comunes son los lábridos (familia Labridae ) y otras damiselas (familia Pomacentridae ). Los depredadores nocturnos de huevos generalmente no son peces sino invertebrados como estrellas quebradizas (Ophiotrichidae,Ophiochimidaey Ophiodermatidae ) (Arvedlund et al. , 2000).(Arvedlund, et al., 2000; Rosenberg y Cruz, 1988)

  • Depredadores conocidos
    • los lábridos Labridae )
    • damisela Pomacentridae )
    • 'estrellas quebradizasOphiotrichidae,Ophiochimidaey Ophiodermatidae )'

Roles del ecosistema

A. perculainteractúa con su anfitrión anémona de mar y otras especies de anémona. La relación simbiótica está bien documentada para beneficiar a los peces, pero existen recompensas iguales para la anémona. A cambio de protección,A. perculapuede alimentar, oxigenar y eliminar el material de desecho de su huésped (Rosenberg y Cruz, 1988). Además, puede evitar que ciertos comederos celenterados, como los peces mariposa, se aprovechen de la anémona (Allen, 1997). Debido a que los peces anémona son altamente territoriales,A. perculaaleja a los intrusos, incluidos los que dañan a su anfitrión simbiótico. No se sabe si estas acciones son egoístas o altruistas, pero ambas especies obtienen ventaja.(Allen, 1997; Rosenberg y Cruz, 1988)

Especies mutualistas

Importancia económica para los seres humanos: positiva

A. perculay otros peces anémona son algunas de las especies de peces más coloridas disponibles para el comercio de acuarios. También demuestran comportamientos interesantes y son fácilmente adaptables al cautiverio (Fautin y Allen, 1992). En consecuencia, estas características los convierten en buenos peces de referencia para la investigación científica, especialmente cuando se realizan estudios nutricionales y se determina la calidad de huevos y larvas (Gordon et al. , 2000).(Fautin y Allen, 1992; Gordon, et al., 1998)

  • Impactos positivos
  • comercio de mascotas
  • ecoturismo
  • investigación y educación

Importancia económica para los seres humanos: negativa

Ninguno conocido

Estado de conservación

El agotamiento de los hábitats de los arrecifes de coral y los peces de acuario marino ha presentado un mercado relativamente nuevo en la acuicultura. Es posible retrocederA. perculaen condiciones controladas (Gordon et al. , 2000), y eventualmente puede jugar un papel importante en el mantenimiento de poblaciones estables. En la actualidad, esta especie no se encuentra amenazada ni en peligro de extinción.(Gordon, et al., 1998)

Colaboradores

William Fink (editor), Universidad de Michigan-Ann Arbor.

Jeff Lee (autor), Universidad de Michigan-Ann Arbor.

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